
本文章內容基於萊斯大學 OpenStax 的 Anatomy and Physiology 2e,由夜黎重新編輯。(根據本書前言中的創用 CC BY 4.0 聲明)
原文傳送門:<12> The Nervous System and Nervous Tissue — 12.1 Basic Structure and Function of the Nervous System
索引傳送門:《解剖學和生理學2e》索引頁面
學習本節後,你將能夠:
- 識別神經系統的解剖和功能分區
- 將〝神經系統的灰質和白質結構之間的功能和結構差異〞與〝神經元的結構〞連結起來
- 列出神經系統的基本功能
前言
你心智中的神經系統圖像可能包括大腦〔brain〕(顱骨內的神經組織)和脊髓〔spinal cord〕(脊柱內神經組織的延伸部分)。這表明它是由兩個器官組成的——你甚至可能不認為脊髓是一個器官——但神經系統是一個非常複雜的結構。在大腦內,許多不同且獨立的區域負責許多不同且獨立的功能。神經系統似乎由許多看起來相似的器官組成,只能使用顯微鏡或電生理學等工具來區分。相較之下,很容易看出胃與食道或肝臟不同,因此你可以將消化系統想像為特定器官的集合。
中樞和周邊神經系統
神經系統可分為兩個主要區域:中樞神經系統和周邊神經系統。 中樞神經系統(CNS)〔central nervous system〕是大腦和脊髓,周邊神經系統(PNS)〔peripheral nervous system0〕是其他一切(圖12.2)。 大腦包含在顱骨的顱腔〔cranial cavity〕內,脊髓包含在脊椎的椎腔〔vertebral cavity〕內。 說〝中樞神經系統位於這兩個腔內,而周邊神經系統位於它們之外〞有點過於簡單化,但這是開始思考這個問題的一種方式。 事實上,周邊神經系統的一些元件位於顱腔或椎腔內。 周邊神經系統之所以如此命名,是因為它位於外圍,即大腦和脊髓之外。 根據神經系統的不同方面,中樞和周邊之間的分界線不一定是通用的。


PNS 的結構被稱為神經節〔ganglia〕和神經〔nerves〕,它們可以被視為不同的結構。從整體角度來看,中樞神經系統中的等效結構〔equivalent structures〕並不明顯,最好在顯微鏡下檢查已準備好的組織。
〝存在於 CNS 和 PNS 的神經組織〞包含兩種基本類型的細胞:神經元〔neurons〕和神經膠質細胞〔glial cells〕。 神經膠質細胞是提供〝支持神經元及其活動的組織框架〞的多種細胞之一。 就神經系統的溝通功能而言,神經元是兩者中功能較重要的一個。 為了描述神經系統的功能劃分,了解神經元的結構很重要。 神經元是細胞,因此具有細胞本體〔soma〕或細胞體,但它們也具有細胞的延伸;每個延伸通常被稱為一個突〔process〕。每個神經元都有一個重要的突,稱為軸突〔axon〕,它是將神經元與其目標連接起來的纖維。從體細胞分支出來的另一個突是樹突〔dendrite〕。樹突負責接收來自其他神經元的大部分輸入。 觀察神經組織,有些區域主要包含細胞體,有些區域主要由軸突組成。 神經系統結構內的這兩個區域通常被稱為灰質〔gray matter〕(具有許多細胞體和樹突的區域)或白質〔white matter〕(具有許多軸突的區域)。圖 12.3 展示了大腦和脊髓中這些區域的外觀。 這些區域的顏色是在“新鮮”或未染色的神經組織中看到的顏色。灰質不一定是灰色的。由於血液含量,它可能呈現粉紅色,甚至略呈棕褐色,這取決於組織保存的時間。 但白質之所以是白色,是因為軸突被一種稱為髓鞘質〔myelin〕的富含脂質的物質隔離。 脂質可以表現為白色(“脂肪”)物質,很像生雞肉或牛肉上的脂肪。 事實上,灰質可能具有這種顏色,因為在白質旁邊,它只是顏色更深,因此是灰色的。
灰質和白質之間的差異最常應用於中樞神經組織,中樞神經組織具有肉眼可見的大片區域。 當觀察周邊結構時,通常使用顯微鏡並用人造顏色對組織進行染色。 這並不是說中樞神經組織不能在顯微鏡下染色和觀察,但未染色的組織很可能來自中樞神經系統,例如大腦的額葉部分或脊髓的橫斷面。


屍檢過程中取出的大腦,其中部分切片被切除,顯示白質被灰質包圍。灰質構成大腦的外皮層。 (credit:“Suseno”/Wikimedia Commons)
無論染色或未染色組織的外觀如何,神經元的細胞體或軸突都可以位於〝需要命名的離散解剖結構〞中。 這些名稱特定於該結構是〝中心結構〞還是〝周邊結構〞。 中樞神經系統中,神經元細胞體的局部集合稱為核〔nucleus〕。 在周邊神經系統中,一組神經元細胞體的群集〔cluster〕稱為神經節〔ganglion〕。 圖 12.4 顯示了術語 “核” 在解剖學和生理學中的幾種不同含義。 它是原子的中心,存在質子和中子;它是細胞的中心,DNA 在那裡被發現;在中樞神經系統中,它是某些功能的中心。 神經節〔ganglion〕(複數= ganglia)這個詞的使用也有可能令人困惑,但它有一個歷史解釋。 在中樞神經系統中,有一組連接在一起的核,在 “神經節〔ganglion〕”被接受為周邊結構的描述之前,曾被稱為基底神經節〔basal ganglia〕。一些資料來源將這組核稱為 “基底核〔basal nuclei〕” 以避免混淆。


(a) 原子核包含質子和中子。 (b) 細胞核是含有 DNA 的細胞器。 (c) 中樞神經系統中的核是具有多個神經元細胞體的局部功能中心,此處以紅色圓圈顯示。 (credit c: “Was a bee”/Wikimedia Commons)
適用於軸突束的術語也因位置而異。 CNS 中的一束軸突或纖維稱為束〔tract〕,而 PNS 中的軸突或纖維束稱為神經〔nerve〕。 關於這些術語有一個重要的要點,那就是它們都可以用來指同一束軸突。 當這些軸突位於 PNS 中時,術語為 “神經” ,但如果它們位於 CNS 中,則術語為 “束” 。 最明顯的例子是〝從視網膜投射到大腦的軸突〞。這些軸突離開眼睛時被稱為視神經〔optic nerve〕,但當它們位於顱骨內部時,它們被稱為視束〔optic tract〕。 有一個特定地方的名稱發生了變化,那就是視交叉〔optic chiasm〕,但它們仍然是相同的軸突(圖12.5)。 對於某些道路,可以描述科學以外的類似情況。想像一下,在一個名為 “Anyville” 的小鎮上有一條名為 “Broad Street” 的路。這條路離開 Anyville ,前往下一個城鎮,稱為 “Hometown” 。當道路穿過兩個城鎮之間的界線並進入家鄉時,它的名稱更改為 “Main Street” 。 這就是視網膜軸突命名背後的想法。 在PNS中,它們被稱為視神經,在CNS中,它們被稱為視束。表 12.1 有助於闡明哪些術語適用於中樞或週邊神經系統。


這張眼睛連接到大腦的圖顯示了〝視神經從眼睛延伸到視交叉,該結構在視交叉處延續〞。相同的軸突透過這兩束纖維從眼睛延伸到大腦,但視交叉代表了周邊和中樞之間的邊界。
CNS | PNS | |
神經元細胞體的群組(即灰質) | 核〔Nucleus〕 | 神經節〔Ganglion〕 |
軸突的束(即白質) | 束〔Tract〕 | 神經〔Nerve〕 |
神經系統的功能分區
神經系統也可以根據其功能來劃分,但〝解剖劃分〞和〝功能劃分〞是不同的。 CNS 和 PNS 都具有相同的功能,但這些功能可以歸因於大腦的不同區域(例如大腦皮質或下視丘)或周邊的不同神經節。試圖將〝功能差異〞納入〝解剖劃分〞的問題在於,有時相同的結構可能是多個功能的一部分。例如,視神經攜帶來自視網膜的信號,這些信號要麼用於大腦皮層中發生的〝視覺刺激的有意識感知〞,要麼用於〝通過下視丘處理的平滑肌組織的反射反應〞。
有兩種方法可以考慮神經系統的功能劃分。首先,神經系統的基本功能是感覺、整合和反應。其次,身體的控制可以是軀體的或自主的──很大程度上是由參與反應的結構所決定的。周邊神經系統還有一個區域稱為腸神經系統,負責〝與胃腸功能相關的自主控制領域〞內的一組特定功能。
基本功能
神經系統參與接收有關我們周圍環境的訊息(感覺)並對訊息產生反應(運動反應)。 神經系統可分為負責感覺〔sensation〕(感覺功能)和反應〔response〕(運動功能)的區域。 但還需要包含第三個功能。 感覺輸入需要與其他感覺以及記憶、情緒狀態或學習(認知)結合。神經系統的某些區域稱為整合〔integration〕或關聯區域。 整合過程結合了感覺知覺〔sensory perceptions〕和更高的認知功能,如記憶、學習和情感,以產生反應。
感覺。神經系統的第一個主要功能是感覺——接收有關環境的訊息,以獲得有關體外(或有時體內)發生的事情的輸入。 神經系統的感覺功能記錄穩態變化或環境中特定事件(稱為刺激〔stimulus〕)的存在。 我們最常想到的感覺是 “五大感覺〔big five〕” :味覺、嗅覺、觸覺、視覺和聽覺。味覺和嗅覺的刺激都是化學物質(分子、化合物、離子等),觸覺是與皮膚相互作用的物理性或機械性刺激,視覺是光刺激,而聽覺是對聲音的感知,是一種物理刺激,類似於觸摸的某些方面。實際上還有更多的感官,但該清單代表了主要的感官。這五種感覺都是接受外界刺激,有意識感知的感覺。其他感覺刺激可能來自內部環境(體內),例如器官壁的伸展或血液中某些離子的濃度。
反應。 神經系統根據〝感覺結構感知到的刺激〞產生反應。一個明顯的反應是肌肉的運動,例如將手從熱爐中抽出,但這個術語還有更廣泛的用途。神經系統可以引起所有三種類型肌肉組織的收縮。例如,骨骼肌收縮以移動骨骼,心肌在運動期間隨著心率增加而受到影響,平滑肌隨著消化系統沿著消化道移動食物而收縮。反應還包括體內腺體的神經控制,例如皮膚中發現的外泌汗腺和局泌汗腺產生和分泌汗液以降低體溫。
反應可分為自願或有意識的反應(骨骼肌的收縮)和非自願反應(平滑肌的收縮、心肌的調節、腺體的活化)。自願反應由軀體神經系統控制,非自願反應由自主神經系統控制,這將在下一節中討論。
整合。感覺結構接收到的刺激被傳達到神經系統,在那裡處理訊息。這稱為整合。刺激與其他刺激、先前刺激的記憶或特定時間的人的狀態進行比較或整合。這導致將產生特定的反應。看到棒球投向擊球手並不會自動導致擊球手揮桿。需要考慮球的軌跡及其速度。 也許目前的投球數是三壞球一好球,打擊者想放掉這球,希望能保送上一壘。 又或許打擊者所屬的球隊大幅領先,隨意揮棒打擊會很有趣。
控制身體
主要根據反應的功能差異,神經系統可以分為兩個部分。軀體神經系統(SNS)〔somatic nervous system〕負責有意識的感知和自願的運動反應。 自願運動反應意味著骨骼肌的收縮,但這些收縮並不總是自願的,因為你必須想要執行它們。 有些軀體運動反應是反射性的,並且經常在〝沒有有意識地決定執行它們〞的情況下發生。 如果你的朋友從角落跳出來並大喊“蹦!”你會被嚇到,可能會尖叫或向後跳。 你沒有決定這樣做,你可能不想給你的朋友一個嘲笑你的理由,但這是一種涉及骨骼肌收縮的反射。 當一個人學習運動技能(稱為 “習慣學習〔habit learning〕” 或 “程序性記憶〔procedural memory〕” )時,其他運動反應會變得自動(換句話說,無意識)。
自主神經系統(ANS)〔autonomic nervous system〕負責身體的無意識控制,通常是為了體內平衡(內在環境的調節)。 〝自主功能的感覺輸入〞可以來自於適應外在或內在環境刺激的感覺結構。〝自主功能的運動輸出〞延伸至平滑肌、心肌以及腺體組織。 自主系統的作用是調節身體的器官系統,通常意味著控制體內平衡。例如,汗腺是由自主系統控制的。當你很熱時,流汗可以幫助你的身體降溫。這是一種穩態機制。但當你緊張時,你也可能會開始流汗。這不是穩態,而是對情緒狀態的生理反應。
神經系統的另一個部分描述功能反應。 腸神經系統 (ENS) 〔enteric nervous system〕負責控制消化系統中的平滑肌和腺體組織。它是 PNS 的很大一部分,不依賴 CNS。 然而,有時將腸道系統視為自主系統的一部分是有效的,因為組成腸道系統的神經結構是〝調節消化的自主輸出〞的一部分。 兩者之間存在一些差異,但出於我們此處的目的而言,會有很大一部分重疊。請參閱圖 12.6 ,以了解神經系統這些分區的位置範例。


軀體結構包括脊椎神經、運動纖維和感覺纖維,以及感覺神經節(後根神經節和顱神經節)。自主神經結構也存在於神經中,但包括交感神經節和副交感神經節。腸神經系統包括消化道器官內的神經組織。
你的大腦使用了多少?
你是否聽過這樣的說法:人類只使用了 10% 的大腦?也許你在網站上看到一則廣告,說有一個秘密可以釋放你心智的全部潛力——就好像你的大腦有 90% 閒置,只等著你使用它。如果你看到這樣的廣告,請不要點擊。這不是真的。
了解一個人使用了多少大腦的簡單方法是〝在執行任務時測量大腦活動〞。這種測量的一個例子是功能性磁振造影 (fMRI),它可以產生最活躍區域的地圖,並且可以以三個維度產生和呈現(圖 12.7)。這個過程與標準 MRI 技術不同,因為它是根據〝實驗條件或事件〞及時測量組織的變化。


此功能性磁振造影顯示〝視覺皮層〞響應〝視覺刺激〞而激活(活化)。 (credit: “Superborsuk”/Wikimedia Commons)
基本假設是〝活躍的神經組織〞將有更多的血流量。 透過讓受試者執行視覺任務,可以測量整個大腦的活動。考慮這個可能的實驗:受試者被告知看中間有一個黑點(注視點)的螢幕。 一張臉的照片投影在遠離中心的螢幕上。 受試者必須查看照片並解讀它是什麼。如果照片中的人是他們認識的人,受試者就會被指示按下按鈕。照片可能是名人,因此拍攝對象會按下按鈕,或者照片可能是拍攝對像不認識的隨機人,因此拍攝對像不會按下按鈕。
在此任務中,視覺感覺區域將被活化,整合區域將被活化,負責移動眼睛的運動區域將被活化,並且用手指按下按鈕的運動區域將被活化。 這些區域分佈在大腦各處,fMRI 影像將顯示超過 10% 的大腦區域的活動(一些證據表明,在類似於上述建議的明確定義的任務中,大約 80% 的大腦正在使用能量——基於流向組織的血液)。 這項任務甚至不包括大腦執行的所有功能。在這個任務中,沒有語言反應,身體大部分靜止地躺在 MRI 機器中,並且不考慮後台正在進行的自主功能。
更新紀錄
2024/06/07 發佈本文
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