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神經組織|第12章 神經系統和神經組織 12.2《解剖學與生理學 2e》

夜黎

本文章內容基於萊斯大學 OpenStax 的 Anatomy and Physiology 2e,由夜黎重新編輯。(根據本書前言中的創用 CC BY 4.0 聲明

原文傳送門:<12> The Nervous System and Nervous Tissue  — 12.2 Nervous Tissue
索引傳送門:《解剖學和生理學2e》索引頁面

章節目標

學習本節後,你將能夠:

  • 描述神經元的基本結構
  • 根據極性識別不同類型的神經元
  • 列出中樞神經系統的神經膠質細胞,並且描述其功能
  • 列出周邊神經系統的神經膠質細胞,並且描述其功能
目錄

前言

神經組織由兩種類型的細胞組成:神經元〔neurons〕神經膠質細胞〔glial cells〕 神經元是大多數人與神經系統連結在一起的主要細胞類型。 它們負責神經系統提供的計算和通訊。 它們具有電活性,並且向目標細胞釋放化學信號。 神經膠質細胞〔glial cells〕(或稱神經膠質〔glia〕)被認為對神經組織起支持作用。 正在進行的研究正在尋求擴大神經膠質細胞在訊號傳導中可能發揮的作用,但神經元仍然被認為是這種功能的基礎。 神經元很重要,但如果沒有神經膠質的支持,它們將無法發揮其功能。

神經元

神經元是被認為是神經組織的基礎細胞。 它們負責傳遞有關感覺的訊息的電訊號,並產生回應這些刺激的運動,同時誘導大腦內的思考過程。 〝 神經元功能的一個重要部分〞在於它們的結構或形狀。 這些細胞的三維形狀使得〝神經系統內的大量連結〞成為可能。

神經元的各個部分

正如你在第一部分中了解到的,神經元的主要部分是細胞體,也稱為細胞本體〔soma〕(soma = “身體〔body〕” )。 細胞體包含細胞核和大部分主要細胞器。 但神經元的特殊之處在於它們的細胞膜有許多延伸,這些延伸通常被稱為突起〔processes〕。 神經元通常被描述為具有一個(且僅有一個)軸突〔axon〕——一種從細胞體中出現並伸到目標細胞的纖維。 此單一軸突可以重複分支,與許多目標細胞進行交流。 它是傳播神經衝動的軸突,神經衝動被傳達到一個或多個細胞。 神經元的其他突是樹突〔dendrites〕,它們從稱為突觸〔synapses〕的特殊接觸區域接收來自其他神經元的訊息。 樹突通常是高度分支的突起,為其他神經元與細胞體溝通提供位置。 訊息從樹突流過神經元,穿過細胞體,然後沿著軸突向下傳遞。 這賦予了神經元一種極性——這意味著訊息朝這個方向流動。 圖 12.8 顯示了這些部分之間的關係。

圖 12.8 神經元的各個部分
〝神經元的主要部分〞被標記在〝來自中樞神經系統的多極神經元〞上。

軸突從細胞體伸出的地方有一個特殊區域,稱為軸丘〔axon hillock〕。 這是細胞體向軸突纖維逐漸變細的部分。 在軸丘內,細胞質轉變為有限成分的溶液,稱為軸質〔axoplasm〕。 當軸丘變窄時,它會過渡到軸突的起點,稱為初始節段〔initial segment〕動作電位在觸發區產生,觸發區是軸丘和初始節段的組合。

許多軸突被一種稱為髓鞘質〔myelin〕的絕緣物質包裹,這種物質實際上是由神經膠質細胞製成的。 髓鞘質起到絕緣作用,就像用於絕緣電線的塑膠或橡膠一樣。 髓鞘質和電線上的絕緣體之間的關鍵區別在於〝軸突的髓鞘覆蓋物中存在間隙〞。 每個間隙稱為蘭氏結〔node of Ranvier〕,對於電訊號沿著軸突傳播的方式很重要。 每個間隙之間的軸突長度被髓鞘包裹,被稱為軸突節段〔axon segment〕。 軸突的末端是軸突末端〔axon terminal〕,那裡通常有幾個分支向靶細胞〔target cell〕延伸,每個分支的末端都有一個稱為突觸終球〔synaptic end bulb〕的擴大物。 這些球是在突觸處與靶細胞建立連接的。

神經元的類型

神經系統中有許多神經元——數量達數萬億。 並且有許多不同類型的神經元。 它們可以按照許多不同的標準進行分類。 對它們進行分類的第一種方法是〝根據附著在細胞體上的突起的數量〞。 使用神經元的標準模型,這些突起之一是軸突,其餘的則是樹突。 由於訊息透過神經元從樹突或細胞體流向軸突,因此這些名稱是基於〝神經元的極性〞(圖 12.9)。

圖 12.9 依形狀分類的神經元
單極細胞有一個突起,其中包括軸突和樹突。 雙極細胞有兩個突起:軸突和樹突。 多極細胞具有兩個以上的突起,即軸突和兩個或多個樹突。

單極〔Unipolar〕細胞只有一個從細胞產生的突起。 真正的單極細胞只存在於無脊椎動物中,因此人類的單極細胞更適合地稱為 “偽單極〔pseudo-unipolar〕” 細胞。 無脊椎動物單極細胞沒有樹突。 人類單極細胞有一個從細胞體伸出的軸突,但它會分裂,因此軸突可以沿著很長的距離延伸。 軸突的一端是〝樹突〞,另一端是〝軸突與目標形成突觸連結〞。 單極細胞完全是感覺神經元,有兩個獨特的特徵。 首先,它們的樹突接收感覺訊息,有時直接來自刺激本身。 其次,單極神經元的細胞體總是存在於神經節中。 感覺接收是一種周邊功能(那些樹突位於周邊,可能在皮膚中),因此細胞體位於外圍,儘管神經節中更接近中樞神經系統。 軸突從樹突末端伸出,經過神經節中的細胞體,進入中樞神經系統。

雙極〔Bipolar〕細胞有兩個突起,分別從細胞體的兩端向相反方向延伸。 一個是軸突,另一個是樹突。 雙極細胞並不常見。 它們主要存在於嗅覺上皮〔olfactory epithelium〕(感知氣味刺激的地方),並且是視網膜的一部分。

多極〔Multipolar〕神經元是指〝除了單極和雙極神經元以外〝的所有神經元。 它們有〝一個軸突〞和〝兩個或更多樹突(通常更多)〞。 除了〝單極感覺神經節細胞〞和〝上述兩種特定的雙極細胞〝之外,所有其他神經元都是多極的。 一些前沿研究表明,中樞神經系統中的某些神經元不符合 “一個且只有一個〔one, and only one〕” 軸突的標準模型。 一些資料描述了第四種類型的神經元,稱為無軸突神經元〔anaxonic neuron〕。 顧名思義,它沒有軸突(an- = “沒有” ),但這並不準確。 無軸突神經元非常小,如果你以組織學中使用的標準解析度(大約 400 倍到 1000 倍總放大倍率)透過顯微鏡觀察,你將無法區分任何突起明確區分為軸突或樹突。 根據任何給定時間的條件,這些突起中的任何一個都可以充當軸突。 然而,即使它們不容易被看到,並且一個特定的突起肯定是軸突,這些神經元也具有多個突起,因此是多極的。

神經元還可以根據〝它們被發現的地點〞、〝誰發現它們〞、〝它們做什麼〞,甚至〝它們使用什麼化學物質相互交流〞來分類。 本節中提到的〝神經系統中的一些神經元〞是根據這些分類來命名的(圖 12.10)。 例如,在小腦這個腦部區域中扮演重要角色的一種多極神經元被稱為浦肯野細胞〔Purkinje cell〕(通常發音為 per-KIN-gee)。 它以發現它的解剖學家的名字命名(Jan Evangelista Purkinje,1787-1869)。

圖 12.10 其他神經元分類
根據其他標準分類的神經元的三個範例。 (a) 錐體細胞〔pyramidal cell〕是一種多極細胞,其細胞體形狀類似金字塔。 (b) 小腦中的浦肯野細胞〔Purkinje cell〕以最初描述它的科學家的名字命名。 (c) 嗅覺神經元〔olfactory neurons〕以其所屬的功能群命名。

神經膠質細胞

神經膠質細胞〔Glial cells〕,或神經膠質〔neuroglia〕或簡稱膠質細胞〔glia〕,是神經組織中發現的另一種細胞類型。 它們被認為是支持細胞,許多功能旨在幫助神經元完成其溝通功能。 膠質細胞〔glia〕這個名字來自希臘語,意思是 “膠水〔glue〕” ,是由德國病理學家 Rudolph Virchow 創造的,他在1856 年寫道:「這種結締物質存在於大腦、脊髓和特殊感覺神經中,是一種膠水(神經膠質),神經元素就種植在其中。」 如今,對神經組織的研究表明,這些細胞發揮著許多更深層的作用。未來的研究可能會發現更多關於它們的資訊。

神經膠質細胞有六種類型。 其中四個是在中樞神經系統中發現的,兩個是在周邊神經系統中發現的。 表 12.2 概述了一些常見的特性和功能。

CNS 膠質細胞PNS 膠質細胞基本功能
星狀膠質細胞〔Astrocyte〕衛星細胞〔Satellite cell〕支持
寡突膠質細胞〔Oligodendrocyte〕許旺細胞〔Schwann cell〕絕緣(隔離)、髓鞘形成
小膠質細胞〔Microglia〕免疫監視和吞噬作用
室管膜細胞〔Ependymal cell〕 創造腦脊髓液(CSF)
表 12.2 按位置和基本功能劃分的神經膠質細胞類型

中樞神經系統(CNS)的神經膠質細胞

為中樞神經系統神經元提供支持的一種細胞是星狀膠質細胞〔astrocyte〕,之所以如此命名是因為它在顯微鏡下看起來呈星形( astro- = “星星” )。 星狀膠質細胞有許多從其主細胞體延伸出來的突起(不是像神經元那樣的軸突或樹突,只是細胞的延伸)。 這些突起延伸出來,與〝神經元〞、〝血管〞或〝覆蓋中樞神經系統的結締組織(稱為軟腦膜)〞相互作用(圖 12.11)。 一般來說,它們是中樞神經系統神經元的支持細胞。 它們支持中樞神經系統神經元的一些方式是〝在細胞外空間中,維持化學物質的濃度〞、〝去除多餘的信號分子〞、〝對組織損傷做出反應〞以及〝促進血腦屏障(BBB)〔blood-brain barrier〕〞。 血腦屏障(BBB)是一種生理屏障,可防止身體其他部位循環的許多物質進入中樞神經系統,從而限制血液循環進入中樞神經系統的物質。 營養分子營養分子,如葡萄糖或胺基酸,可以通過血腦屏障,但其他分子則不能。 這實際上會導致中樞神經系統的藥物傳輸出現問題。製藥公司面臨的挑戰是設計能夠穿過血腦屏障並對神經系統產生影響的藥物。

圖 12.11 中樞神經系統的神經膠質細胞
中樞神經系統有星狀膠質細胞〔astrocytes〕、寡突膠質細胞〔oligodendrocytes〕、小膠質細胞〔microglia〕和室管膜細胞〔ependymal cells〕,它們以多種方式支持中樞神經系統的神經元。

與身體的其他一些部位一樣,大腦也有特殊的血液供應。很少有物質可以透過擴散穿過。 大多數〝穿過血管壁進入中樞神經系統的物質〞必須透過主動運輸過程。 因此,只有特定類型的分子才能進入中樞神經系統。葡萄糖——主要能量來源——是被允許的,氨基酸也是如此。水和其他一些小顆粒(例如氣體和離子)可以進入。 但大多數其他東西都不能,包括白血球,它是人體的主要防線之一。 雖然這種屏障可以保護中樞神經系統免於接觸有毒或致病物質,但它也阻止了〝可以保護大腦和脊髓免受疾病和損傷〞的細胞。 血腦屏障(BBB)也使得開發影響神經系統的藥物變得更加困難。除了尋找有效的物質外,輸送方式也至關重要。

中樞神經系統組織中也發現了寡突膠質細胞〔oligodendrocyte〕,有時簡稱為 “oligo” ,它是中樞神經系統中隔離軸突的神經膠質細胞類型。 這個名字的意思是 “幾個分支的細胞”( oligo- = “少數” ;dendro- = “分支” ; -cyte = “細胞” )。有一些從細胞體延伸出來的突起。 每個都伸出並包圍一個軸突,將其隔離在髓鞘質中。 一個寡突膠質細胞將為多個軸突節段提供髓鞘,無論是同一軸突或單獨的軸突。以下將討論髓鞘的功能。

顧名思義,小膠質細胞〔Microglia〕比其他大多數膠質細胞小。 對這些細胞的持續研究雖然尚未完全確定,但表明它們可能起源於白血球,稱為巨噬細胞,在早期發育過程中成為中樞神經系統的一部分。雖然它們的起源尚未最終確定,但它們的功能與巨噬細胞在身體其他部位的作用有關。 當巨噬細胞遇到身體其他部位生病或受損的細胞時,它們會攝取並消化這些細胞或引起疾病的病原體。 小膠質細胞是中樞神經系統中的細胞,可以在正常健康組織中執行此操作,因此也稱為中樞神經系統駐留巨噬細胞〔CNS-resident macrophages〕

室管膜細胞〔ependymal cell〕是一種神經膠質細胞,可過濾血液以產生腦脊髓液 (CSF)〔cerebrospinal fluid〕,即中樞神經系統中循環的液體。 由於血腦屏障(BBB)固有的特殊血液供應,神經組織中的細胞外空間不容易與血液交換成分。室管膜細胞排列在每個腦室〔ventricle〕中,腦室是四個中央腔之一,是大腦胚胎發育過程中形成的〝神經管的空心中心〞的殘餘物。 脈絡叢〔choroid plexus〕是腦室中的特殊結構,室管膜細胞在此與血管接觸,過濾並吸收血液成分以產生腦脊液。 因此,室管膜細胞可以被認為是血腦屏障(BBB)的組成部分,或是血腦屏障(BBB)分解的地方。這些神經膠質細胞看起來與上皮細胞相似,形成單層細胞,細胞內空間很小,鄰近細胞之間連接緊密。它們的頂端表面也有纖毛,有助於腦脊液穿過腦室空間。 這些神經膠質細胞與 CNS 結構的關係如圖 12.11 所示。

周邊神經系統(PNS)的神經膠質細胞

PNS 中發現的兩種神經膠質細胞之一是衛星細胞〔satellite cell〕衛星細胞存在於感覺神經節和自主神經節中,它們包圍著神經元的細胞體。這是根據它們在顯微鏡下的外觀而得名的。它們提供支持,在周邊執行與中樞神經系統中星狀細胞類似的功能——當然,除了建立血腦屏障(BBB)之外。

第二種類型的神經膠質細胞是許旺細胞〔Schwann cell〕它將軸突與周圍的髓鞘質隔離。 許旺細胞與寡突膠質細胞不同,許旺細胞僅包裹一個軸突節段的一部分,而不包裹其他軸突節段。 寡突膠質細胞具有延伸至多個軸突節段的突起,而整個許旺細胞僅圍繞一個軸突節段。 許旺細胞的細胞核和細胞質位於髓鞘的邊緣。 這兩種類型的神經膠質細胞與 PNS 中的神經節和神經的關係如圖 12.12 所示。

圖 12.12 PNS 的神經膠質細胞
PNS 具有衛星細胞〔satellite cells〕和許旺細胞〔Schwann cells〕

髓鞘質

神經系統中,軸突的絕緣由〝中樞神經系統中的神經膠質細胞、寡突膠質細胞〞和〝周邊神經系統中的許旺細胞〞提供。 儘管任一細胞與其絕緣的一個軸突節段(或多個節段)相關聯的方式不同,但軸突節段髓鞘質化的方法在兩種情況下基本上相同。 髓鞘質〔myelin〕是一種富含脂質的鞘,圍繞著軸突,從而形成髓鞘〔myelin sheath〕,其促進電訊號沿軸突的傳輸。 脂質本質上是神經膠質細胞膜的磷脂質〔phospholipids〕。 然而,髓鞘不僅僅是神經膠質細胞的膜。它還包含該膜不可或缺的重要蛋白質。有些蛋白質有助於將神經膠質細胞膜的各層緊密地結合在一起。

髓鞘的外觀可以被認為類似於包裹熱狗的酥皮,就像 “毯子裡的豬〔pigs in a blanket〕” 或類似的食物。神經膠質細胞纏繞軸突數次,神經膠質細胞層之間幾乎沒有細胞質。對於寡突膠質細胞,當細胞突起向後延伸至細胞體時,細胞的其餘部分與髓鞘分離。其他一些突起為該區域的其他軸突節段提供相同的絕緣。 對於許旺細胞,細胞膜的最外層包含細胞質和細胞核,作為髓鞘一側的隆起。 在發育過程中,神經膠質細胞鬆散或不完全地包裹在軸突周圍(圖 12.13a)。 這個鬆散外殼的邊緣相互延伸,一端塞在另一端下方。內緣包裹軸突,形成多層,另一邊緣封閉外部,使軸突完全被包裹。

髓鞘可以延伸一到兩毫米,取決於軸突的直徑。軸突直徑可小至 1 至 20 微米。因為微米是毫米的 1/1000,這意味著髓鞘的長度可以是軸突直徑的 100-1000 倍。圖 12.8、圖 12.11 和圖 12.12 顯示了軸突節段周圍的髓鞘,但未按比例繪製。如果髓鞘按比例繪製,那麼神經元將非常巨大——可能覆蓋你所坐房間的整面牆。

圖 12.13 髓鞘形成的過程
髓鞘形成的神經膠質細胞將〝幾層細胞膜〞包裹在〝軸突節段的細胞膜周圍〞。 單一許旺細胞隔離周邊神經的一個節段,而在中樞神經系統中,寡突膠質細胞可以為幾個單獨的軸突段提供隔離。 EM × 1,460,000。 (顯微照片由密西根大學醫學院董事會提供 © 2012)
…的疾病

神經組織

軸突的脫髓鞘〔demyelination〕可導致多種疾病。這些疾病的病因各不相同;有些是遺傳原因,有些是病原體引起的,有些是自體免疫疾病的結果。儘管原因各不相同,但結果大致相似。 軸突的髓鞘質絕緣性受到損害,導致電訊號傳導變慢。

多發性硬化症(MS)〔Multiple sclerosis〕就是這樣的疾病。這是自體免疫疾病的一個例子。淋巴細胞(一種白血球)產生的抗體將髓鞘質標記為不應該存在於體內的物質。這會導致中樞神經系統中的發炎和髓鞘的破壞。由於軸突周圍的絕緣層被疾病破壞,疤痕變得明顯。這就是該病名稱的由來;硬化意味著組織硬化,這就是疤痕。在腦部和脊髓的白質中發現了多處疤痕。 MS 的症狀包括軀體和自主神經缺陷。肌肉組織的控制受到損害,膀胱等器官的控制也受到損害。

格林-巴利〔Guillain-Barré〕(發音為 gee-YAN bah-RAY)症候群是周邊神經系統脫髓鞘疾病的一個例子。這也是自體免疫反應的結果,但發炎發生在周邊神經。感覺症狀或運動缺陷很常見,自主神經衰竭可能導致心律變化或血壓下降,尤其是站立時,導致頭暈。


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2024/06/11 發佈本文

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本文作者

腰痛十餘年的普通人。
20歲走上自我療癒的道路。
分享自己的想法與收集的訊息。

致力於將潛意識行為(心理)、認知行為(社會)、人體力學(生理)等等關聯起來,找出導致疼痛的根本原因,並通過自我覺察進行身心療癒。

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