中樞神經系統｜第13章 神經系統的解剖學 13.2《解剖學與生理學 2e》

原文傳送門：<13> Anatomy of the Nervous System  — 13.2 The Central Nervous System
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前言

大腦和脊髓是中樞神經系統，它們代表神經系統的主要器官。 脊髓是單一結構，而成人大腦則分為四個主要區域：大腦〔cerebrum〕、間腦〔diencephalon〕、腦幹〔brain stem〕和小腦〔cerebellum〕。 一個人的意識體驗是基於大腦的神經活動。 體內平衡的調節是由大腦中的一個專門區域控制的。 反射的協調取決於脊髓中感覺和運動路徑的整合。

大腦

人類大腦標誌性的灰色外層是大腦〔cerebrum〕，它似乎構成了大腦的大部分質量（圖 13.6）。 皺褶的部分是大腦皮質〔cerebral cortex〕，其餘結構位於外層覆蓋物下方。 大腦兩側之間有一條很大的分離，稱為縱裂〔longitudinal fissure〕。 它將大腦分成兩個不同的半球，即右腦半球和左腦半球〔cerebral hemisphere〕。 在大腦深處，胼胝體〔corpus callosum〕的白質提供了大腦皮質兩個半球之間溝通的主要途徑。

許多高級神經功能，例如記憶、情緒和意識，都是大腦功能的結果。 不同脊椎動物的大腦複雜性是不同的。 最原始脊椎動物的大腦只不過是連結嗅覺的部分。 在哺乳動物中，大腦由外部灰質（即皮質）（源自拉丁語，意思是 “樹皮〔bark of a tree〕” ）和屬於三個重要功能組的幾個深層核〔deep nuclei〕組成。 基底核〔basal nuclei〕負責認知處理，最重要的功能是與計畫運動相關的功能。 基底前腦〔basal forebrain〕包含對學習和記憶很重要的核團。 邊緣皮質〔limbic cortex〕是大腦皮質的區域，是邊緣系統的一部分，邊緣系統〔limbic system〕是涉及情緒、記憶和行為的結構集合。

大腦皮質

大腦被一層連續的灰質覆蓋，包裹著前腦的兩側——大腦皮質。 這個薄而廣泛的皺褶灰質區域負責神經系統的高級功能。 腦迴〔gyrus〕（複數 = gyri）是其中一個皺褶的脊，腦溝〔sulcus〕（複數 = sulci）是兩個腦迴之間的凹槽。 這些組織褶皺的模式顯示了大腦皮質的特定區域。

頭部受到產道大小的限制，大腦必須容納在顱骨的顱腔內。 大腦皮質的廣泛折疊使更多的灰質能夠容納在這個有限的空間。 如果將大腦皮質的灰質剝離並平鋪，其表面積大約等於一平方公尺。

皮質的折疊使顱腔中的灰質數量最大化。 在胚胎發育過程中，隨著端腦〔telencephalon〕在顱骨內擴張，大腦會經歷規律的生長過程，導致每個人的大腦都有相似的褶皺模式。 大腦表面可以根據大腦迴和大腦溝的位置來繪製。 使用這些標誌，皮質可以分為四個主要區域，或稱腦葉〔lobes〕（圖13.7）。 將顳葉〔temporal lobe〕與其他區域分開的外側溝〔lateral sulcus〕就是這樣的標誌之一。 外側溝之上是頂葉〔parietal lobe〕和額葉〔frontal lobe〕，它們被中央溝〔central sulcus〕彼此分開。 皮質的後部區域是枕葉〔occipital lobe〕，它與大腦側面的頂葉或顳葉之間沒有明顯的解剖學邊界。從內側表面看，分隔頂葉和枕葉的明顯標誌稱為頂枕溝〔parieto-occipital sulcus〕。 這些腦葉之間沒有明顯的解剖學邊界，這一事實與〝這些區域的功能相互關聯〞是一致的。

大腦皮質的不同區域可能與特定的功能有關，這個概念稱為功能定位〔localization of function〕。 1900年代初期，德國神經科學家科爾比尼安·布羅德曼（Korbinian Brodmann）對大腦皮質的微觀解剖結構（細胞結構〔cytoarchitecture〕）進行了廣泛的研究，並根據皮質的組織學將大腦皮層分為 52 個獨立的區域。 他的工作產生了一個稱為布羅德曼區〔Brodmann’s areas〕的分類系統，至今仍用於描述皮質內的解剖學差異（圖 13.8）。 〝布羅德曼的解剖學研究結果〞與〝皮質內的功能差異〞非常吻合。 枕葉的 17 和 18 區負責初級視覺感知。 視覺訊息很複雜，因此也在顳葉和頂葉中進行處理。

顳葉與初級聽覺相關，在顳葉上部被稱為布羅德曼 41 和 42 區。 由於顳葉區域是邊緣系統的一部分，因此記憶是與該腦葉相關的重要功能。 記憶本質上是一種感覺功能；記憶是回憶起的感覺，例如媽媽烘焙的氣味或狗吠的聲音。 甚至運動記憶實際上也是這些運動的感官反饋的記憶，例如伸展肌肉或關節周圍皮膚的運動。 顳葉的結構負責建立長期記憶，但這些記憶的最終位置通常位於處理感官知覺的區域。

與頂葉相關的主要感覺是軀體感覺〔somatosensation〕，即與身體相關的一般感覺。 中央溝的後方是中央後迴〔postcentral gyrus〕，即初級體感皮質〔primary somatosensory cortex〕，被識別為布羅德曼 1、2 和 3 區。 所有的觸覺都在這個區域進行處理，包括觸覺、壓力、搔癢、疼痛、發癢和振動，以及更多一般的身體感覺，如本體感覺〔proprioception〕和運動感覺〔kinesthesia〕，分別是身體位置和運動的感覺。

中央溝前面是額葉，主要與運動功能有關。 中央前迴〔precentral gyrus〕是初級運動皮質。 來自大腦皮質該區域的細胞是上運動神經元，指導脊髓中的細胞移動骨骼肌。 該區域的前方是一些與計劃運動相關的區域。 運動前區〔premotor area〕負責思考要進行的運動。 額葉眼動區〔frontal eye fields〕對於引起眼球運動和注意視覺刺激很重要。 布洛卡區〔Broca’s area〕負責語言的產生，或控制負責言語的運動；對於絕大多數人來說，它僅位於左側。 這些區域的前方是前額葉〔prefrontal lobe〕，它負責認知功能，是人格、短期記憶和意識的基礎。 前額葉白質切除術〔prefrontal lobotomy〕是一種過時的治療人格障礙（精神疾病）的方法，它深刻地影響了患者的人格。

皮質下結構

大腦皮層下方有一組稱為皮質下核〔subcortical nuclei〕的核，可增強皮質過程。 基底前腦〔basal forebrain〕的核是產生乙醯膽鹼的主要位置，乙醯膽鹼調節皮質的整體活動，可能導致對感覺刺激的更多關注。 阿茲海默症與基底前腦神經元的喪失有關。 海馬體〔hippocampus〕和杏仁核〔amygdala〕是內側葉結構，與鄰近的皮質一起參與長期記憶的形成和情緒反應。 基底核〔basal nuclei〕是大腦中的一組核，負責將〝皮質處理〞與〝神經系統中的一般活動狀態〞進行比較，以影響運動發生的可能性。 例如，當學生坐在教室裡聽講座時，基底核會阻止〝跳起來尖叫的衝動〞實際發生。 （基底核〔basal nuclei〕也稱為基底核〔basal ganglia〕，儘管這可能會令人困惑，因為 ganglia 一詞通常用於外圍結構。）

控制運動的基底核的主要結構是尾狀核〔caudate〕、殼核〔putamen〕和蒼白球〔globus pallidus〕，它們位於大腦深處。 尾狀核是一個長核，沿著大腦的基本 C 形從額葉（穿過頂葉和枕葉）到顳葉。 殼核大部分位於額葉和頂葉前部區域的深處。 尾狀核和殼核一起稱為紋狀體〔striatum〕。 蒼白球是一個分層的核，位於殼核的內側。它們被稱為透豆狀核〔lenticular nuclei〕，因為它們看起來像彎曲的碎片，像鏡片一樣拼合在一起。 蒼白球有兩個細分，即外段和內段，分別位於外側和內側。 這些核在圖 13.9 的大腦額葉部分中進行了描繪。

大腦中的基底核與腦幹中少數的幾個核相連，它們一起作為一個功能組，形成一條運動通路。 基底核中發生兩種訊息處理流。 基底核的所有輸入均從皮質進入紋狀體（圖 13.10）。 直接通路〔direct pathway〕是軸突〝從紋狀體到蒼白球內段（GPi）〔globus pallidus internal segment〕和黑質網狀部（SNr）〔substantia nigra pars reticulata〕〞的投射〔projection〕。 然後 GPi/SNr 投射到視丘，視丘投射回皮質。 間接路徑〔indirect pathway〕是軸突〝從紋狀體到蒼白球外段（GPe）〔globus pallidus external segment〕，然後到視丘下核（STN）〔subthalamic nucleus〕，最後到 GPi/SNr〞的投射〔projection〕。 兩個流都以 GPi/SNr 為目標，但一個具有直接投射，另一個則經過一些中間核。 直接途徑導致視丘的去抑制〔disinhibition〕（一個細胞對目標細胞的抑制，然後抑制第一個細胞），而間接途徑導致或加強視丘的正常抑制。 然後，視丘可以激發皮質（由於直接通路）或不激發皮質（由於間接路徑）。

兩個路徑之間的轉換是黑質緻密部〔substantia nigra pars compacta〕，它投射到紋狀體並釋放神經傳導物質多巴胺。 多巴胺受體要不是興奮性的（D1 型受體），就是抑制性的（D2 型受體）。 直接途徑被多巴胺活化，間接途徑被多巴胺抑制。 當黑質緻密部激發時，它會向基底核發出信號，表明身體處於活躍狀態，並且更有可能進行運動。當黑質緻密部沉默時，身體處於被動狀態，運動受到抑制。為了說明這種情況，當學生坐著聽講座時，黑質緻密部會保持沉默，學生不太可能站起來走動。同樣，當教授講課並在教室前面走來走去時，教授的黑質緻密部會被活化，以與他們的活動水平保持一致。

間腦

間腦〔diencephalon〕是成人大腦中唯一保留胚胎發育名稱的區域。 間腦一詞的字源可翻譯為 “透過大腦〔through brain〕” 。 它是大腦與神經系統其他部分之間的聯繫，但有一個例外。 大腦的其餘部分、脊髓和周邊神經系統都透過間腦向大腦發送訊息。大腦的輸出通過間腦。 唯一的例外是與嗅覺〔olfaction〕（或嗅覺〔sense of smell〕）相關的系統，它直接與大腦連結。 在最早的脊椎動物中，大腦只不過是接收有關化學環境的外圍訊息的嗅球〔olfactory bulbs〕（將其稱為這些生物體的嗅覺是不準確的，因為它們生活在海洋中）。

間腦位於大腦下方深處，構成第三腦室的壁。 任何名稱中含有 “thalamus” 的大腦區域都可以被描述為間腦。 間腦的兩個主要區域是視丘〔thalamus〕本身和下視丘〔hypothalamus〕（圖 13.11）。 還有其他結構，例如包含松果體的上視丘〔epithalamus〕，或包含〝作為基底核一部分的視丘下核〞的底視丘〔subthalamus〕。

視丘

視丘〔thalamus〕是核的集合，在大腦皮質和周邊、脊髓或腦幹之間傳遞訊息。 除嗅覺外，所有感官訊息在由皮質處理之前都會經過視丘。 來自周邊感覺器官或中間核的軸突在視丘中突觸，並且丘腦神經元直接投射到大腦。 它是任何感覺通路中必需的突觸（除嗅覺之外）。 視丘不僅傳遞訊息，也處理該訊息。 例如，視丘接收視覺訊息的部分將影響哪些視覺刺激是重要的，或哪些視覺刺激受到關注。

大腦還將訊息向下發送到視丘，視丘通常會傳達運動命令。 這涉及與〝小腦〞和〝腦幹中其他核〞的相互作用。 大腦與基底核相互作用，基底核涉及與視丘的連接。 基底核的主要輸出是傳遞到視丘，視丘將輸出轉發到大腦皮質。 皮質也會將訊息傳送到視丘，然後影響基底核的作用。

下視丘

視丘的下方和稍前方是下視丘〔hypothalamus〕，是間腦的另一個主要區域。 下視丘是核的集合，主要參與調節體內平衡。 下視丘是負責自主神經系統和內分泌系統的執行區域，通過調節腦下垂體前葉〔anterior pituitary gland〕來實現。 下視丘的其他部分作為邊緣系統的一部分，參與記憶和情緒。

腦幹

中腦和後腦（由腦橋和延髓組成）統稱為腦幹〔brain stem〕（圖13.12）。 該結構從前腦的腹側表面出現，呈錐形，將大腦與脊髓連接起來。 小腦附著在腦幹上，但被認為是成人大腦的獨立區域。 中腦協調視覺、聽覺和體感感知空間的感覺表徵。 腦橋是與小腦的主要連結。 腦橋和延髓調節多種重要功能，包括心血管和呼吸系統及心率。

腦神經透過腦幹連接，為大腦提供與頭部和頸部相關的感覺輸入和運動輸出，包括大多數特殊感覺。脊髓和大腦（特別是大腦）之間的主要上升和下降路徑穿過腦幹。

中腦

中腦是胚胎大腦的原始區域之一，是視丘和腦橋之間的一個小區域。 它分為頂蓋〔tectum〕和被蓋〔tegmentum〕，分別來自拉丁語中的屋頂〔roof〕和地板〔floor〕。 腦導水管〔cerebral aqueduct〕穿過中腦的中心，因此這些區域是該導水管的頂部和底部。

頂蓋〔tectum〕由四個稱為丘〔colliculi〕（單數= colliculus）的凸起組成，在拉丁語中意為 “小山丘〔little hill〕” 。 下丘〔inferior colliculus〕是這些增大物中的下一對，也是聽覺腦幹路徑的一部分。 下丘的神經元投射到視丘，然後視丘將聽覺訊息發送到大腦，以有意識地感知聲音。 上丘〔superior colliculus〕是上方的一對，結合了視覺空間、聽覺空間和體感空間的感覺訊息。 上丘的活動與〝將眼睛定向〞到〝聲音或觸摸刺激〞有關。 如果你沿著校園的人行道行走，聽到嘰嘰喳喳的聲音，上丘會將這些信息與你對上方樹木視覺位置的意識協調起來。 這就是聽覺和視覺圖的相關性。如果你突然感覺到有什麼濕的東西落在你的頭上，你的上丘會將其與聽覺和視覺圖結合起來，你就知道那隻嘰嘰喳喳的鳥剛剛在你身上撒了尿。 你想抬頭看看罪魁禍首，但忍住了。

被蓋〔tegmentum〕與腦幹其餘部分的灰質是連續的。在整個中腦、腦橋和延髓中，被蓋包含透過顱神經接收和發送訊息的核，以及調節心血管和呼吸系統等重要功能的區域。

橋腦

橋腦〔pons〕這個字來自拉丁語，意思是橋〔bridge〕。 它在腦幹的前表面上可見，是附著在小腦上的厚厚的白質束。 腦橋是小腦和腦幹之間的主要連結。 橋狀白質只是腦橋的前表面；下面的灰質是〝來自中腦的被蓋〞的延續。 腦橋被蓋區的灰質包含〝接收來自前腦發送到小腦的下行輸入〞的神經元。

延髓

延髓〔medulla〕是胚胎大腦中被稱為末腦〔myelencephalon〕的區域。 這個名稱的開頭部分 “myel” 指的是該區域發現的重要白質，尤其是在其外部，它與脊髓的白質是連續的。 中腦和腦橋的被蓋一直延伸到髓質，因為灰質負責處理腦神經訊息。 整個腦幹中灰質的瀰漫區域（稱為網狀結構〔reticular formation〕）與睡眠和覺醒有關，例如一般大腦活動和注意力。

小腦

小腦〔cerebellum〕，顧名思義，就是 “小大腦〔little brain〕” 。 它像大腦一樣被腦迴和腦溝覆蓋，看起來就像大腦這一部分的微型版本（圖 13.13）。 小腦主要負責將〝來自大腦的訊息〞與〝通過脊髓從周邊傳來的感覺回饋〞進行比較。 它約佔大腦質量的10%。

來自大腦的下行纖維具有連接到腦橋神經元的分支。 這些神經元投射到小腦，提供發送到脊髓的運動命令的副本。 來自周邊的感覺訊息通過脊椎神經或腦神經進入，被複製到延髓中稱為下橄欖核〔inferior olive〕的核。 來自該核的纖維進入小腦，並與來自大腦的下行命令進行比較。 如果額葉的初級運動皮質向脊髓發送開始行走的指令，則該指令的副本就會傳送到小腦。 來自肌肉和關節的感覺回饋、有關行走運動的本體感覺訊息以及平衡感透過下橄欖核發送到小腦，小腦對它們進行比較。 如果行走不協調，可能是因為地面不平或刮著大風，那麼小腦就會發出糾正指令，以補償原始皮質指令和感覺回饋之間的差異。 小腦的輸出進入中腦，然後中腦向脊髓發送下行輸入，以修正傳遞到骨骼肌的訊息。

脊髓

中樞神經系統的描述集中在大腦的結構上，但脊髓是這個系統的另一個主要器官。 然而，大腦是由神經管的擴張發育成初級囊泡，然後發育成次級囊泡，但脊髓維持管狀結構，並且只專門發育某些區域。 隨著新生兒脊髓的不斷發育，其表面出現了解剖特徵。 前中線〔anterior midline〕以前正中裂〔anterior median fissure〕為標誌，後中線〔posterior midline〕以後正中溝〔posterior median sulcus〕為標誌。 軸突通過背側（後）神經根〔dorsal (posterior) nerve root〕進入後側，神經根標誌著兩側的後外側溝〔posterolateral sulcus〕。 從前側出現的軸突通過腹側（前）神經根〔ventral (anterior) nerve root〕。 請注意，術語背側〔dorsal〕（dorsal= “背部〔back〕” ）和腹側〔ventral〕（ventral = “腹部〔belly〕” ）經常與後部〔posterior〕和前部〔anterior〕互換使用，特別是在涉及神經和脊髓結構時。 你應該學會熟悉這兩個術語。

總體而言，後部區域負責感覺功能，前部區域與運動功能相關。這來自於脊髓的最初發育，脊髓分為基板〔basal plate〕和翼板〔alar plate〕。 基板最接近神經管的腹側中線，它將成為脊髓的前面〔anterior face〕並產生運動神經元。 翼板位於神經管的背側，產生接收來自周邊感覺輸入的神經元。

脊髓的長度分為幾個區域，分別對應於脊椎的區域。 脊髓區域的名稱對應於脊神經穿過椎間孔的水平。 緊鄰腦幹的是頸部區域，然後是胸部區域，接著是腰部區域，最後是薦部區域。 脊髓並不是脊椎的全長，因為在第一年或第二年之後脊髓不會明顯變長，但骨骼會繼續生長。 從脊髓發出的神經穿過相應水平的椎間孔。 隨著脊椎的生長，這些神經也隨之生長，形成一束長長的、類似馬尾的神經，稱為馬尾〔cauda equina〕。 薦脊髓位於上腰椎骨的水平。脊神經從不同的水平延伸到脊柱的適當水平。

灰角

在橫截面中，脊髓的灰質具有墨跡測試的外觀，一側灰質的擴散複製到另一側——其形狀讓人想起球莖狀大寫字母 “H” 。 如圖 13.14 所示，灰質被細分為被稱為角〔horns〕的區域。 後角〔posterior horn〕負責感覺處理。 前角〔anterior horn〕向骨骼肌發出運動訊號。 側角〔lateral horn〕僅存在於胸椎、上腰椎和薦椎區域，含有自主神經系統運動神經元的細胞體。

脊髓中一些最大的神經元是前角的多極運動神經元。 造成骨骼肌收縮的纖維是這些神經元的軸突。 例如，引起大腳趾收縮的運動神經元位於薦脊髓。 必須一直到達該肌肉腹部的軸突可能有一公尺長。維持這種長纖維的神經元細胞體必須相當大，直徑可能有數百微米，使其成為體內最大的細胞之一。

白柱

正如灰質被分成角一樣，脊髓的白質也被分成柱。 這些柱中的〝神經系統纖維的上行束〔ascending tracts〕〞將感覺訊息傳送到大腦，而下行束〔descending tracts〕則傳送來自大腦的運動指令。 縱向觀察脊髓，這些柱子沿著其長度延伸，作為連續的白質帶〔bands of white matter〕。 灰質的兩個後角之間是後柱〔posterior columns〕。 在兩個前角之間，由〝從灰質區域出現的運動神經元軸突〞為界，是前柱〔anterior columns〕。 脊髓兩側的白質，位於後角和前角神經元軸突之間，是側柱〔lateral columns〕。 後柱由上行束的軸突組成。 前柱和側柱由許多不同組的上行束和下行束軸突組成，後者將運動指令從大腦向下傳遞到脊髓，以控制對周邊的輸出。

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2024/07/25 發佈本文