
本文章內容基於萊斯大學 OpenStax 的 Anatomy and Physiology 2e,由夜黎重新編輯。(根據本書前言中的創用 CC BY 4.0 聲明)
原文傳送門:<13> Anatomy of the Nervous System — 13.4 The Peripheral Nervous System
索引傳送門:《解剖學和生理學2e》索引頁面
學習本節後,你將能夠:
- 描述周邊神經系統(PNS)中的結構
- 區分軀體和自主結構,包括腸神經系統的特殊周邊結構
- 說出十二個腦神經的名稱,並且解釋與每個腦神經相關的功能
- 描述脊神經的感覺和運動成分,以及它們所經過的神經叢
前言
周邊神經系統(PNS)不如中樞神經系統(CNS)那樣集中,因為它被定義為除中樞神經系統(CNS)之外的所有東西。 有些周邊結構併入身體的其他器官。 在描述周邊神經系統(PNS)的解剖結構時,有必要描述常見的結構,即神經和神經節,因為它們存在於身體的各個部位。 許多融入其他器官的神經結構都是消化系統的特徵。 這些結構被稱為腸神經系統〔enteric nervous system〕,是周邊神經系統(PNS)的一個特殊子集。
神經節
神經節〔ganglion〕是位於周邊的一組神經元細胞體。 神經節在很大程度上可以分為感覺神經節或自主神經節,這是根據它們的主要功能來分類的。 最常見的感覺神經節類型是背根(後根)神經節〔dorsal (posterior) root ganglion〕。 這些神經節是具有軸突的神經元的細胞體,軸突是周邊(例如皮膚中)的感覺末梢,並透過背神經根延伸到中樞神經系統。 神經節是神經根的擴大。 在顯微鏡下觀察,可以看到它包括神經元的細胞體,以及後神經根的纖維束(圖13.19)。 背根神經節的細胞是單極細胞,依形狀分類。 此外,還可以看到衛星細胞的小圓形核圍繞著神經元細胞體,就好像它們在繞軌道運行一樣。


在這張顯微照片中可以看到感覺神經元的細胞體,其形狀為單極神經元。此外,纖維區域由這些神經元的軸突組成,這些神經元穿過神經節成為背神經根的一部分(組織來源:犬科動物)。 LM × 40。(顯微照片由密西根大學醫學院董事會提供 © 2012)


這張投影片包括腰脊髓的橫斷面和背根神經節的一部分(另請參見圖 13.19)(組織來源:犬科動物)。 LM × 1600。(顯微照片由密西根大學醫學院董事會提供 © 2012)
另一種類型的感覺神經節是腦神經節〔cranial nerve ganglion〕。 這類似於背根神經節,只不過它與腦神經〔cranial nerve〕有關,而不是脊神經〔spinal nerve〕。 腦神經的根位於顱骨內,而神經節位於顱骨外。例如,三叉神經節〔trigeminal ganglion〕位於顳骨的表面,而其相關神經則附著在腦幹的中腦橋區域。 腦神經節的神經元與相關的衛星細胞也是單極形狀。
神經節的另一大類是自主神經系統,分為交感神經系統和副交感神經系統。 交感鏈神經節〔sympathetic chain ganglia〕構成沿著脊椎的一排神經節,接收來自胸椎和上腰椎脊髓側角的中樞輸入。 在鏈神經節上方的是頸部區域的三個椎旁神經節〔paravertebral ganglia〕。 另外三個與交感鏈相關的自主神經節是椎前神經節〔prevertebral ganglia〕,它們位於交感鏈之外,但具有相似的功能。它們被稱為椎前的,因為它們位於脊柱的前面。這些自主神經節的神經元在形狀上是多極的,樹突圍繞著細胞體向外輻射,脊髓神經元的突觸就在細胞體周圍形成。 然後,鏈神經節、椎旁神經節和椎前神經節的神經元投射到頭頸、胸腔、腹腔和骨盆腔的器官,以調節穩態機制的交感神經方面。
另一組自主神經節是終末神經節〔terminal ganglia〕,接收來自腦神經或骶脊神經的輸入,並負責調節穩態機制的副交感神經方面。 這兩組神經節(交感神經節和副交感神經節)通常投射到相同的器官——一個輸入來自鏈神經節,一個輸入來自終末神經節——以調節器官的整體功能。 例如,心臟接受兩個這樣的輸入:一個增加心率,另一個降低心率。 接收腦神經輸入的終末神經節位於頭部和頸部,以及胸腔和上腹腔,而接收骶神經輸入的終末神經節位於下腹腔和骨盆腔。
頭部和頸部下方的終末神經節通常作為叢〔plexus〕併入目標器官的壁。 一般意義上,叢是纖維或血管的網路。 這適用於神經組織(如本例)或含有血管的結構(如脈絡叢)。 例如,腸叢〔enteric plexus〕是小腸壁和大腸壁中〝軸突和神經元的廣泛網絡〞。 腸叢其實是腸神經系統的一部分,還有胃叢〔gastric plexuses〕和食道叢〔esophageal plexus〕。 儘管腸神經系統接收來自〝自主神經系統的中樞神經元〞的輸入,但它不需要中樞神經系統輸入來發揮作用。 事實上,它獨立運作來調節消化系統。
神經
周邊神經系統(PNS)中,軸突的束稱為神經。 周邊的這些結構與中樞的對應結構不同,稱為束〔tract〕。 神經不僅僅由神經組織組成。它們的結構中嵌入了結締組織,以及為組織提供營養的血管。 神經的外表面是纖維結締組織的周圍層,稱為神經外膜〔epineurium〕。 在神經內,軸突進一步捆綁成束,每個束都被自己的纖維結締組織層(稱為神經束膜〔perineurium〕)包圍。 最後,單個軸突被稱為神經內膜〔endoneurium〕的疏鬆結締組織包圍(圖 13.21)。 這三層類似肌肉的結締組織鞘。 神經與其所連接的中樞神經系統區域相關,例如連接到大腦的腦神經或連接到脊髓的脊神經。


神經的結構由外部、每個束周圍以及單一神經纖維周圍的結締組織層組成(組織來源:猿猴)。 LM × 40。(顯微照片由密西根大學醫學院董事會提供 © 2012)


放大神經幹的這張投影片,更詳細檢視神經內膜、神經束膜和神經外膜(組織來源:猿猴)。(顯微照片由密西根大學醫學院董事會提供 © 2012)
腦神經
附著在大腦上的神經是腦神經〔cranial nerves〕,主要負責頭部和頸部的感覺和運動功能(其中一種神經針對胸腔和腹腔中的器官,作為副交感神經系統的一部分)。 有 12 條腦神經,分別以羅馬數字 1 到 12 表示 “腦神經” ,即 CNI 到 CNXII 。 它們可以分為感覺神經、運動神經或兩者的組合,這意味著這些神經中的軸突起源於〝顱骨外部的感覺神經節〞或〝腦幹內的運動核〞。 感覺軸突進入大腦,在神經核中形成突觸。 運動軸突連接到頭部或頸部的骨骼肌。 其中三對神經僅由感覺纖維組成;五對是純運動神經;其餘四對是混合神經。
學習腦神經是解剖學課程的傳統,學生一直使用記憶工具來記住神經名稱。 一個傳統的助憶口訣是押韻的對句:「On Old Olympus’ Towering Tops/A Finn And German Viewed Some Hops」,其中每個單詞的開頭字母對應於每條神經名稱的開頭字母。 多年來,神經的名稱發生了變化,以反映當前的用法和更準確的命名。 幫助學習此類資訊的一個練習是使用具有個人意義的單字來產生助記符。 表 13.3 列出了腦神經的名稱以及其功能、來源(感覺神經節或運動核)和目標(感覺核或骨骼肌)的簡要描述。 這裡列出了它們並附有每條神經的簡要說明(圖 13.23)。
嗅神經〔olfactory nerve〕和視神經〔optic nerve〕分別負責嗅覺和視覺。 動眼神經〔oculomotor nerve〕透過控制四塊眼外肌來負責眼球運動。當眼睛向上時,它還負責抬起上眼瞼,並負責瞳孔收縮。 滑車神經〔trochlear nerve〕和外展神經〔abducens nerve〕都負責眼球運動,但透過控制不同的眼外肌來實現。 三叉神經〔trigeminal nerve〕負責臉部皮膚感覺並控制咀嚼肌肉。 顏面神經〔facial nerve〕負責參與臉部表情的肌肉,以及部分味覺和唾液的產生。 前庭耳蝸神經〔vestibulocochlear nerve〕負責聽覺和平衡感。 舌咽神經〔glossopharyngeal nerve〕負責控制口腔和上喉嚨的肌肉,以及部分味覺和唾液的產生。 迷走神經〔vagus nerve〕負責胸腔和上腹腔器官的穩態控制。 脊副神經〔spinal accessory nerve〕與頸脊神經〔cervical spinal nerves〕一起負責控制頸部肌肉。 舌下神經〔hypoglossal nerve〕負責控制下喉嚨和舌頭的肌肉。


從大腦下方觀察到的〝腦神經根的解剖結構〞。
其中三個腦神經也包含自主神經纖維,第四對腦神經幾乎純粹是自主系統的組成部分。 動眼神經、顏面神經和舌咽神經含有接觸自主神經節的纖維。 動眼纖維引發瞳孔收縮,而顏面纖維和舌咽纖維都引發唾液分泌。 迷走神經主要針對胸腔和上腹腔的自主神經節。
腦神經的另一個有助於助記的重要面向是〝每條神經所發揮的功能作用〞。 神經屬於三個基本組之一。 它們是感覺的、運動的或兩者兼具(見表 13.3)。 句子「Some Say Marry Money But My Brother Says Brains Beauty Matter More」對應於每條神經的基本功能。 第一、第二和第八對神經純粹是感覺神經:嗅神經 (CNI)、視神經 (CNII) 和前庭耳蝸神經 (CNVIII)。 三對眼球運動神經都是運動神經:動眼神經 (CNIII)、滑車神經 (CNIV) 和外旋神經 (CNVI)。 脊髓副神經 (CNXI) 和舌下神經 (CNXII) 也是純粹的運動神經。 其餘神經包含感覺纖維和運動纖維。 它們是三叉神經 (CNV)、顏面神經 (CNVII)、舌咽神經 (CNIX) 和迷走神經 (CNX)。 傳遞兩種訊息的神經往往彼此相關。 三叉神經和顏面神經都與臉部有關;一個涉及感覺,另一個涉及肌肉運動。 臉部神經和舌咽神經都負責傳達味覺或味覺感覺,以及控制唾液腺。 迷走神經參與味覺的內臟反應,即嘔吐反射。 這並非這些混合神經作用的詳盡列表,但它們之間存在某種聯繫。


脊神經
與脊髓相連的神經是脊神經。 這些神經的排列比腦神經的排列規則得多。 所有脊神經都由感覺和運動軸突組合而成,分為兩個神經根。 感覺軸突以背神經根的形式進入脊髓。 軀體和自主運動纖維以腹神經根的形式出現。 每條神經的背根神經節是脊神經的擴大。
有 31 條脊神經,根據每條脊神經出現的脊髓水平而命名。 有八對頸神經指定為 C1 至 C8 ,十二對胸神經指定為 T1 至 T12 ,五對腰神經指定為 L1 至 L5 ,五對骶神經指定為 S1 至 S5 ,以及一對尾神經。 神經從上到下編號,每條神經透過其水平的椎間孔從脊柱中伸出。 第一對神經 C1 出現在第一頸椎和枕骨之間。 第二對神經 C2 出現在第一頸椎和第二頸椎之間。 C3 至 C7 也是如此,但 C8 出現在第七頸椎和第一胸椎之間。 對於胸神經和腰神經,每根神經都出現在〝具有相同名稱的椎骨〞和〝柱中的下一個椎骨〞之間。 骶神經沿著獨特椎骨的長度從骶孔中伸出。
脊神經從脊椎向外延伸,支配周邊。 周邊的神經不是脊神經的直接延續,而是這些神經中軸突的重組,以遵循不同的路線。 來自不同脊神經的軸突將聚集成一條周圍神經〔systemic nerve〕。 這種情況發生在沿著脊椎長度的四個位置,每個位置都被識別為神經叢〔nerve plexus〕,而其他脊神經直接對應於各自水平的神經。 在這種情況下,神經叢一詞用於描述〝沒有相關細胞體的神經纖維網絡〞。
在四個神經叢中,兩個位於頸椎水平,一個位於腰椎水平,一個位於薦椎水平(圖 13.24)。 頸神經叢〔cervical plexus〕由 C1 至 C5 脊神經的軸突組成,並分支成頸後部和頭部的神經,以及連接胸腔底部橫膈膜的膈神經〔phrenic nerve〕。 頸椎的另一個神經叢是臂神經叢〔brachial plexus〕。 C4 到 T1 脊神經透過此神經叢重新組織,產生支配手臂的神經,正如 brachial(臂)的名稱所暗示的那樣。 來自此神經叢的一條大神經是橈神經〔radial nerve〕,腋神經〔axillary nerve〕從橈神經分支出來,到達腋窩區域。 橈神經繼續穿過手臂,與尺神經〔ulnar nerve〕和正中神經〔median nerve〕平行。 腰神經叢〔lumbar plexus〕源自所有腰椎神經,並產生支配骨盆區域和腿部前面的神經。 股神經〔femoral nerve〕是此神經叢的主要神經之一,它產生隱神經,作為一個分支延伸穿過到下肢前部。 薦神經叢〔sacral plexus〕來自下腰神經 L4 和 L5 以及薦神經 S1 至 S4 。來自此神經叢的最重要的全身神經是坐骨神經〔sciatic nerve〕,它是脛神經〔tibial nerve〕和腓神經〔fibular nerve〕的組合。 坐骨神經橫跨髖關節,最常與坐骨神經痛有關,坐骨神經痛〔sciatica〕是由於〝神經〞或〝任何引起它的脊神經〞受壓或刺激的結果。
這些神經叢被描述為源自脊神經,並產生特定的周圍神經〔systemic nerve〕,但它們包含用於感覺功能的纖維或用於運動功能的纖維。 這意味著一些纖維從皮膚或其他周邊感覺表面延伸,並將動作電位發送到中樞神經系統。 這些是背根神經節中感覺神經元的軸突,透過背神經根進入脊髓。 其他纖維是脊髓前角運動神經元的軸突,它們出現在腹神經根中並發送動作電位,導致骨骼肌在其目標區域收縮。 例如,橈神經包含手臂中的皮膚感覺纖維,以及移動手臂中的肌肉的運動纖維。
胸部區域的脊神經(T2 到 T11),不是神經叢的一部分,而是出現並產生肋骨之間的肋間神經〔intercostal nerves〕,肋間神經與脊神經周圍的椎骨相連。


人體有四條主要神經叢。 頸神經叢向後頭、頸部以及橫膈膜供應神經。 臂神經叢為手臂提供神經。 腰神經叢為前腿提供神經。 薦神經叢向後腿供應神經。
神經系統
嗅覺喪失症〔Anosmia〕是指嗅覺的喪失。 這通常是由於頭部受到鈍器外傷而導致嗅神經被切斷的結果。 嗅覺上皮的感覺神經元擁有有限的壽命,大約是一到四個月,並且會定期產生新的神經元。 新神經元透過沿著嗅覺神經的現有纖維生長,將軸突延伸到中樞神經系統。 這些神經元被替換的能力隨著年齡的增長而喪失。 與年齡相關的嗅覺喪失症並不是頭部撞擊創傷的結果,而是感覺神經元的緩慢喪失,並且沒有新的神經元誕生來替代它們。
嗅覺是一種重要的感覺,尤其是對於享受食物而言。 舌頭能感覺到的味道只有五種,其中兩種通常被認為是令人不愉快的味道(酸和苦)。 食物豐富的感官體驗是〝與食物相關的氣味分子〞的結果,無論是當食物進入口腔並因此通過鼻子下方時,還是當食物被咀嚼時,分子被釋放以向上移動到咽部進入鼻腔後部。 嗅覺喪失症導致失去對食物的享受。
隨著年齡增長,嗅覺神經元的替換減少,可能會導致嗅覺喪失症。 沒有嗅覺,許多患者抱怨食物嚐起來平淡無味。 通常,享受食物的唯一方法是添加舌頭上可以感覺到的調味料,這通常意味著添加食鹽。 然而,這種解決方案的問題在於〝它會增加鈉的攝取量〞,可能透過水分滯留和相關的血壓升高而導致心血管問題。
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2024/08/11 發佈本文
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