感官知覺｜第14章 軀體神經系統 14.1《解剖學與生理學 2e》

原文傳送門：<14> The Somatic Nervous System — 14.1 Sensory Perception
索引傳送門：《解剖學和生理學2e》索引頁面

本文章中，大量出現 “receptors” 這個詞，中文可以翻譯為「受體、受器、感受器」。為了使語句容易理解，視情況將有不同的翻譯。如有疑問請參照原文。

前言

感覺受體〔sensory receptors〕的一個主要作用是幫助我們了解周遭的環境，或是我們內在環境的狀態。 來自不同來源和不同類型的刺激被接收，並且轉化為神經系統的電化學訊號。 當刺激改變感覺神經元的細胞膜電位時，就會發生這種情況。 刺激導致感覺細胞產生動作電位，該動作電位被傳遞到中樞神經系統（CNS），在那裡它與其他感覺訊息（有時是更高的認知功能）整合，成為對該刺激的有意識感知。 然後，中樞整合可能會導致運動反應。

用 “感覺〔sensation〕” 或 “知覺〔perception〕” 一詞來描述感覺功能是有意區分的。 感覺〔sensation〕是感覺受體細胞〔sensory receptor cells〕在刺激層面的激活。 感知〔perception〕是〝將感覺刺激轉化為有意義的模式〞的中樞處理過程。 感知依賴感覺，但並非所有感覺都能被感知。 受體〔receptors〕是檢測感覺的細胞或結構。 受體細胞直接受到刺激而改變。 跨膜蛋白受體〔transmembrane protein receptor〕是細胞膜中的一種蛋白質，通常透過〝離子通道的開放〞或〝細胞訊號傳導過程的變化〞來媒介神經元的生理變化。 跨膜受體〔Transmembrane receptors〕被稱為配體〔ligands〕的化學物質激活。 例如，食物中的分子可以充當味覺受體的配體。 其他跨膜蛋白（不準確地稱為受體）對機械或熱變化敏感。 這些蛋白質的物理變化增加了跨膜的離子流，並且可以在感覺神經元中產生動作電位或階梯電位。

感覺受體

環境中的刺激會激活周邊神經系統中的特殊受體細胞。 不同類型的受體細胞感知不同類型的刺激。 受體細胞可以根據三個不同的標準進行分類：細胞類型、位置和功能。 受體可以根據〝細胞類型〞及〝其相對於所感知刺激的位置〞進行結構分類。 它們還可以根據〝刺激的轉導〔transduction〕〞或〝機械刺激、光或化學物質如何改變細胞膜電位〞進行功能分類。

結構性受體類型

解釋環境訊息的細胞可以是（1）具有游離神經末梢〔free nerve ending〕的神經元，其樹突嵌入接收感覺的組織中； (2)具有被囊末梢〔encapsulated ending〕的神經元，其中感覺神經末梢被封裝在結締組織中，從而增強其敏感性； (3) 特化的受體細胞〔receptor cell〕，其具有獨特的結構成分，可以解釋特定類型的刺激（圖 14.2）。 皮膚真皮中的疼痛和溫度受體是具有遊離神經末梢的神經元的例子。 同樣位於皮膚真皮層中的還有環層小體〔lamellated corpuscles〕，即具有對壓力和觸摸做出反應的被囊神經末梢的神經元。 視網膜中對光刺激做出反應的細胞是特化受體（光感受器〔photoreceptor〕）的一個例子。

受體分類的另一種方法是根據〝它們相對於刺激的位置〞。 外感受器〔exteroceptor〕是位於外部環境刺激附近的受體，例如位於皮膚中的體感受體〔somatosensory receptors〕。 內感受器〔interoceptor〕是一種解釋來自內部器官和組織的刺激的受體，例如感知主動脈或頸動脈竇血壓升高的受體。 最後，本體感受器〔proprioceptor〕是位於身體運動部分（例如肌肉）附近的受體，它解釋組織運動時的位置。

功能性受體類型

受體的第三種分類是根據〝受體如何將刺激轉變成膜電位的變化〞。 刺激分為三種一般類型。 有些刺激是離子和大分子，當這些化學物質擴散穿過細胞膜時，它們會影響跨膜受體蛋白。 有些刺激是環境中的物理變化，它們影響受體細胞膜電位。 其他刺激包括可見光的電磁輻射。 對人類來說，我們的眼睛感知到的唯一電磁能量是可見光。其他一些生物體具有人類缺乏的受體，例如蛇的熱感測器、蜜蜂的紫外線感測器或候鳥的磁受體。

受體細胞可以根據〝它們轉導的刺激類型〞進一步分類。 化學刺激可以由〝解釋化學刺激的化學感受器〔chemoreceptor〕〞來解釋，例如物體的味道或氣味。 滲透感受器〔osmoreceptors〕會對〝體液的溶質濃度〞做出反應。 此外，疼痛主要是一種化學感覺，透過傷害感受器〔nociceptor〕解釋組織損傷或類似強烈刺激所產生的化學物質的存在。 物理刺激，例如壓力和振動，以及聲音和身體位置（平衡）的感覺，都是透過機械感受器〔mechanoreceptor〕來解釋的。 另一種具有自己類型感受器的物理刺激是溫度，它是透過溫度感受器〔thermoreceptor〕感知的，該溫度感受器對高於（熱）或低於（冷）正常體溫的溫度敏感。

感覺形態

如果問任何人甚麼是感覺〔senses〕，他們很可能會列出五種主要感覺：味覺、嗅覺、觸覺、聽覺和視覺。 然而，這些並不是所有的感覺。 該列表中最明顯的遺漏是平衡。 此外，根據感知這些觸覺機械感受器的類型，簡單地稱為觸覺的感官可以進一步細分為壓力、振動、拉伸和毛囊位置。 其他被忽略的感覺包括〝溫度感受器的溫度感知〞和〝傷害感受器的疼痛感知〞。

在生理領域內，感覺可以分為一般感覺和特殊感覺。 一般感覺〔general sense〕是一種分佈在全身，並且在其他器官的結構內有受體細胞的感覺。 皮膚、肌肉或血管壁中的機械感受器就是這種類型的例子。 一般感覺通常有助於如上所述的觸覺，或本體感覺〔proprioception〕（身體運動）和動覺〔kinesthesia〕（身體運動），或內臟感覺〔visceral sense〕（這對自主功能最重要）。 特殊感覺〔special sense〕是指具有專門器官的感覺，即眼睛、內耳、舌頭或鼻子。

每一種感覺都被稱為一種感覺形態〔sensory modality〕。 形態是指訊息被編碼的方式，類似轉導的概念相似。 主要的感覺形態可以根據〝它們各自如何被轉導〞來描述。 化學感官是味覺和嗅覺。 通常稱為觸摸的一般感覺包括傷害感受或疼痛形式的化學感覺。 壓力、振動、肌肉拉伸以及外部刺激引起的毛髮運動都可以被機械感受器感知。 聽覺和平衡也由機械感受器感知。 最後，視覺涉及光感受器的激活。

列出所有不同的感覺形態（數量最多可達 17 種），涉及將五個主要感覺分成更具體的類別或更大感覺的子模態〔submodalities〕。 個體感覺形態代表特定類型刺激的感覺。例如，觸覺的一般感覺，即所謂的體感〔somatosensation〕，可以分為輕壓、深壓、振動、癢、痛、溫度或毛髮運動。

味覺

味覺〔sense of taste〕或味覺〔gustation〕中只存在一些公認的子模態。 直到最近，人們只認識到四種味道：甜、鹹、酸和苦。 20 世紀初的研究在 20 世紀 80 年代中期認識到了第五種味道：鮮味。 鮮味〔umami〕是一個日文單字，意思是“美味的味道”，經常被翻譯為鹹味〔savory〕。 最近的研究表明，脂肪或脂質可能還有第六種味道。

味覺是與舌頭相關的特殊感覺。 舌頭的表面以及口腔的其餘部分都襯有複層鱗狀上皮。 稱為乳頭〔papillae〕（單數=papilla)）的凸起腫塊包含味覺傳導的結構。根據其外觀，乳頭有四種類型（圖 14.3）：圓形、葉狀、絲狀和菌狀。乳頭結構內有味蕾〔taste buds〕，其中含有專門的味覺受體細胞〔gustatory receptor cells〕，用於傳導味覺刺激。 這些受體細胞對攝入的食物中所含的化學物質敏感，並根據食物中化學物質的含量釋放神經傳導物質。 來自味覺細胞的神經傳導物質可以激活臉部神經、舌咽神經和迷走腦神經的感覺神經元。

鹹味只是唾液中鈉離子 (Na⁺) 的知覺。 當你吃鹹的東西時，鹽晶體會分解成成分離子 Na⁺ 和 Cl^–，並溶解到口腔中的唾液中。 味覺細胞外的 Na⁺ 濃度變高，產生強烈的濃度梯度，驅動離子擴散到細胞。 Na⁺ 進入這些細胞會導致細胞膜去極化，並產生受體電位。

酸味是 H⁺ 濃度的知覺。 就像鹹味中的鈉離子一樣，這些氫離子進入細胞並引發去極化。 酸味本質上是我們對食物中〝酸〞的知覺。 唾液中氫離子濃度的增加（降低唾液 pH 值）會觸發味覺細胞中逐漸增強的階梯電位。 例如，含有檸檬酸的柳橙汁會有酸味，因為它的 pH 值約為 3。 當然，它通常會加糖，以掩蓋酸味。

前兩種味道（鹹味和酸味）由陽離子 Na⁺ 和 H⁺ 引發。 其他味道是由食物分子與 G 蛋白偶聯受體〔G protein–coupled receptor〕結合所產生的。 G蛋白訊號傳導系統最終導致味覺細胞去極化。 甜味是味覺細胞對〝唾液中溶解的葡萄糖〞的敏感性。其他單醣（例如，果糖）或人工甜味劑（例如，阿斯巴甜〔aspartame〕 (NutraSweet™)、糖精〔saccharine〕或三氯蔗糖〔sucralose〕 (Splenda™)）也會活化甜味受體。這些分子對每種分子的親和力各不相同，有些分子的味道比葡萄糖更甜，因為它們與 G 蛋白偶聯受體的結合方式不同。

苦味與甜味相似，因為食物分子與 G 蛋白偶聯受體結合。然而，這種情況可以透過多種不同的方式發生，因為苦味分子的種類繁多。有些苦味分子使味覺細胞去極化，而有些則使味覺細胞超極化。 同樣，有些苦味分子會增加味覺細胞內 G 蛋白的激活，而其他苦味分子會減少 G 蛋白的激活。 具體反應取決於哪個分子與受體結合。

苦味分子的一大類是生物鹼。 生物鹼〔alkaloids〕是含氮分子，常見於苦味植物產品中，如咖啡、啤酒花（啤酒中）、單寧（葡萄酒中）、茶和阿斯匹靈等。 由於含有有毒的生物鹼，該植物不易受到微生物感染，對草食動物的吸引力也較小。

因此，苦味的作用可能主要與刺激嘔吐反射〔gag reflex〕有關，以避免攝取毒物。正因為如此，許多通常攝取的苦味食物通常與甜味成分結合在一起，使它們更可口（例如咖啡中的奶油和糖）。苦味受體的最高濃度似乎位於舌頭後部，那裡的嘔吐反射仍然可以吐出有毒的食物。

鮮味通常被稱為鹹味。 就像甜和苦一樣，它是基於特定分子對 G 蛋白偶聯受體的激活。 激活此受體的分子是氨基酸〝榖胺酸〔L-glutamate〕〞。 因此，在食用富含蛋白質的食物時常常會感受到鮮味。毫不奇怪，含有肉類的菜餚通常被描述為鹹味。

一旦味覺細胞被味覺分子激活，它們就會將神經傳導物質釋放到感覺神經元的樹突上。 這些神經元是顏面和舌咽腦神經的一部分，也是迷走神經內專門負責嘔吐反射的組成部分。 顏面神經連接到舌頭前三分之二的味蕾。 舌咽神經與舌頭後三分之一的味蕾相連。迷走神經連結到舌頭最後部、靠近咽部的味蕾，味蕾對苦味等有毒刺激更敏感。

嗅覺

與味覺一樣，嗅覺〔sense of smell〕或嗅覺〔olfaction〕也對化學刺激有反應。 嗅覺受體神經元位於上鼻腔內的一個小區域（圖 14.4）。 該區域被稱為嗅覺上皮〔olfactory epithelium〕，包含雙極感覺神經元。 每個嗅覺感覺神經元〔olfactory sensory neuron〕都有樹突，從上皮的頂端表面延伸到腔內的黏液。 當空氣中的分子透過鼻子吸入時，它們會穿過嗅覺上皮區域並溶解到黏液中。 這些氣味分子〔odorant molecules〕與蛋白質結合，使它們溶解在黏液中，並幫助將它們運送到嗅覺樹突。 氣味-蛋白質複合物與嗅覺樹突細胞膜內的受體蛋白質結合。 這些受體與 G 蛋白偶聯，會在嗅覺神經元中產生階梯膜電位。

嗅覺神經元的軸突從上皮的基底表面延伸，穿過篩骨篩板中的嗅孔，進入大腦。 稱為嗅束〔olfactory tract〕的一組軸突連接到額葉腹側表面的嗅球〔olfactory bulb〕。 從那裡，軸突分裂並前往幾個大腦區域。 有些進入大腦，特別是位於顳葉下部和內側區域的初級嗅覺皮質。 另一些則投射到邊緣系統和下視丘內的結構，在這些結構中，氣味與長期記憶和情緒反應有關。這就是某些氣味觸發情緒記憶的方式，例如與出生地相關的食物氣味。 氣味是一種在連接到大腦皮質之前不會在視丘中產生突觸的感覺形態。嗅覺系統和大腦皮質之間的這種密切聯繫是〝氣味可以有效觸發記憶和情緒〞的原因之一。

鼻上皮〔nasal epithelium〕，包括嗅覺細胞，可能會受到空氣中有毒化學物質的傷害。因此，嗅覺神經元在鼻上皮內定期更換，之後新神經元的軸突必須在嗅球中找到適當的連結。這些新的軸突沿著腦神經中已經存在的軸突生長。

聽覺

聽覺〔Hearing〕或聽覺〔audition〕是透過耳朵的結構將聲波轉換成神經訊號的過程（圖 14.5）。 頭部側面的大肉質結構被稱為耳廓〔auricle〕。 一些資料來源也將這種結構稱為耳廓〔pinna〕，儘管該術語更適合可移動的結構，例如貓的外耳。 耳廓的 C 形曲線將聲波引導至耳道。 耳道通過顳骨的外耳道進入顱骨。 耳道的末端是鼓膜〔tympanic membrane〕或鼓膜〔ear drum〕，受到聲波撞擊後會振動。耳廓、耳道和鼓膜通常被稱為外耳〔external ear〕。 中耳〔middle ear〕由三塊稱為聽小骨〔ossicles〕的小骨頭跨越的空間組成。 三個小骨分別是錘骨〔malleus〕、砧骨〔incus〕和鐙骨〔stapes〕，這些拉丁名稱大致可翻譯為錘子、砧子和馬鐙。 錘骨附著在鼓膜上並與砧骨鉸接。 砧骨又與鐙骨鉸接。然後，鐙骨附著在內耳〔inner ear〕，聲波將被轉換成神經訊號。 中耳透過耳咽管〔Eustachian tube〕與咽部相連，有助於平衡鼓膜上的氣壓。 耳咽管通常是關閉的，但當吞嚥或打哈欠期間咽部肌肉收縮時，耳咽管會突然打開。

內耳通常被描述為骨迷路〔bony labyrinth〕，因為它由嵌入顳骨內的一系列耳道組成。 它有兩個獨立的區域：耳蝸〔cochlea〕和前庭〔vestibule〕，分別負責聽力和平衡。來自這兩個區域的神經訊號通過單獨的纖維束傳遞到腦幹。 然而，這兩個不同的束從內耳到腦幹一起傳遞，形成前庭耳蝸神經。 聲音在內耳的耳蝸區域內被轉換成神經訊號，該區域包含螺旋神經節〔spiral ganglia〕的感覺神經元。 這些神經節位於內耳的螺旋狀耳蝸內。 耳蝸透過卵圓窗〔oval window〕附著在鐙骨上。

卵圓窗位於耳蝸內一個充滿液體的管道（稱為前庭階〔scala vestibuli〕）的起始處。 前庭階從卵圓窗延伸，在耳蝸管〔cochlear duct〕上方延伸，耳蝸管是耳蝸的中央腔，包含聲音轉導神經元。 在耳蝸的最上端，前庭階在耳蝸管頂部彎曲。 這個充滿液體的管現在稱為鼓階〔scala tympani〕，返回耳蝸底部，這次在耳蝸管下方行進。 鼓階終止於圓窗〔round window〕，圓窗上覆蓋一層薄膜，鼓階內含有液體。 當聽小骨的振動穿過卵圓窗時，前庭階和鼓階的流體以波浪運動移動。流體波的頻率與聲波的頻率相符（圖 14.6）。 覆蓋圓窗的膜會隨著鼓階內流體的運動而向外凸出或向內凹陷。

耳蝸的橫斷面圖顯示，前庭階〔scala vestibuli〕和鼓階〔scala tympani〕沿著耳蝸管的兩側延伸（圖14.7）。 耳蝸管包含多個柯蒂氏器〔organs of Corti〕，將兩個蝸階的波動運動轉換為神經訊號。 柯蒂氏器位於基底膜〔basilar membrane〕的頂部，基底膜是耳蝸管位於柯蒂氏器和鼓階之間的一側。 當流體波穿過前庭階和鼓階時，基底膜會根據波的頻率在特定點移動。 較高頻率的波會移動靠近耳蝸底部的基底膜區域。 較低頻率的波移動靠近耳蝸頂部的基底膜區域。

柯蒂氏器含有毛細胞〔hair cells〕，因從細胞頂端表面延伸出的毛髮狀靜纖毛〔stereocilia〕而得名（圖 14.8）。靜纖毛是一系列從最高到最短排列的微絨毛狀結構。 蛋白質纖維將每個陣列內的相鄰毛髮束縛在一起，使得陣列將響應基底膜的運動而彎曲。靜纖毛從毛細胞向上延伸至覆蓋的蓋膜，蓋膜〔tectorial membrane〕內側附著於柯蒂氏器。 當來自階〔the scala〕的壓力波移動基底膜時，蓋膜滑過靜纖毛。 這會使靜纖毛向每個陣列中最高的成員彎曲或遠離。 當靜纖毛向其陣列中最高的成員彎曲時，蛋白質束縛中的張力會打開毛細胞膜中的離子通道。 這將使毛細胞膜去極化，觸發神經衝動，沿著附著在毛細胞上的傳入神經纖維傳播。 當靜纖毛向其陣列中最短的成員彎曲時，束縛上的張力減弱，離子通道關閉。 當不存在聲音且靜纖毛直立時，束縛上仍存在少量張力，使毛細胞的膜電位保持輕微去極化。

如上所述，只有當傳入的聲音處於特定頻率時，基底膜的給定區域才會移動。由於蓋膜僅在基底膜移動的地方移動，因此該區域的毛細胞也只會對該特定頻率的聲音做出反應。 因此，隨著聲音頻率的變化，沿著整個基底膜的不同毛細胞會被激活。 耳蝸對 20 至 20,000 Hz 頻率之間的聽覺刺激進行編碼，這是人耳可以感知的聲音範圍。 赫茲（Hertz）這個單位以每秒產生的週期來衡量聲波的頻率。 低至 20 赫茲的頻率由耳蝸頂端或尖端的毛細胞檢測。 20 KHz 的較高範圍內的頻率由耳蝸基部靠近圓形和橢圓形窗口的毛細胞編碼（圖 14.10）。 大多數聽覺刺激包含各種頻率和強度（由聲波的振幅表示）的聲音混合。 沿著耳蝸管長度的毛細胞對特定頻率敏感，使耳蝸能夠按頻率分離聽覺刺激，就像棱鏡將可見光分離成其組成顏色一樣。

平衡

除了聽覺之外，內耳還負責編碼有關平衡〔equilibrium〕（平衡感〔the sense of balance〕）的訊息。類似的機械感受器——具有靜纖毛的毛細胞——感知頭部位置、頭部運動以及我們的身體是否在移動。這些細胞位於內耳前庭內。 頭部位置由橢圓囊〔utricle〕和球囊〔saccule〕感知，而頭部運動由半規管〔semicircular canals〕感知。 前庭神經節〔vestibular ganglion〕產生的神經訊號經由前庭蝸神經傳遞到腦幹和小腦。

橢圓囊和球囊都主要由黃斑部〔macula〕組織（複數= maculae）組成。 黃斑部由〝被支持細胞包圍的毛細胞〞組成。 毛細胞的靜纖毛延伸到稱為耳石膜〔otolithic membrane〕的黏性凝膠（圖 14.11）。 耳石膜的頂部是一層碳酸鈣晶體，稱為耳石〔otoliths〕。 耳石基本上使耳石膜變得頭重腳輕。 耳石膜響應頭部運動而與黃斑分開移動。傾斜頭部會導致耳石膜沿著重力方向在黃斑部上滑動。移動的耳石膜反過來使靜纖毛彎曲，導致一些毛細胞去極化，而其他毛細胞則超極化。大腦根據毛細胞去極化的模式來解釋頭部的確切位置。

半規管是前庭的三個環狀延伸。 一個在水平面內定向，而另外兩個在垂直平面內定向。前垂直管和後垂直管相對於矢狀面約 45 度角（圖 14.12）。 每個半規管的基部（與前庭相接的地方）連接到稱為壺腹〔ampulla〕的擴大區域。 壺腹部含有對旋轉運動做出反應的毛細胞，例如在說“不”時時轉動頭部。 這些毛細胞的靜纖毛延伸到頂帽〔cupula〕，這是一種附著在壺腹部頂部的膜。 當頭部在平行於半規管的平面內旋轉時，流體會滯後，使頂帽沿著與頭部運動相反的方向偏轉。 半規管包含多個壺腹，其中一些壺腹水平定向，另一些壺腹垂直定向。透過比較水平和垂直壺腹的相對運動，前庭系統可以偵測三維 (3-D) 空間內大多數頭部移動的方向。

體感（觸摸）

體感〔Somatosensation〕被認為是一種一般感覺，與本節討論的特殊感覺相反。 體感是一組與觸覺、本體感覺和內在感覺相關的感覺形態。 這些方式包括壓力、振動、輕觸、搔癢、發癢、溫度、疼痛、本體感覺和動覺。這意味著它的受體與特定器官無關，而是分佈在全身的各種器官中。 許多體感感受器位於皮膚中，但受體也存在於肌肉、肌腱、關節囊、韌帶和內臟器官的壁中。

由遊離神經末梢傳導的兩種體感訊號是疼痛和溫度。 這兩種型態分別使用溫度感受器和傷害感受器來轉換溫度和疼痛刺激。當局部溫度與體溫不同時，溫度感受器就會受到刺激。 有些溫度感受器僅對冷敏感，而有些則僅對熱敏感。 傷害感受是潛在破壞性刺激的感覺。 超過設定閾值的機械、化學或熱刺激會引起疼痛的感覺。 受到壓力或受損的組織會釋放化學物質，激活傷害感受器中的受體蛋白。 例如，與辛辣食物相關的熱感涉及辣椒素〔capsaicin〕，辣椒中的活性分子。 辣椒素分子與傷害感受器中的跨膜離子通道結合，該通道對 37°C 以上的溫度敏感。辣椒素與這種跨膜離子通道結合的動力學是不尋常的，因為該分子保持結合很長一段時間。正因為如此，它會降低其他刺激通過激活的傷害感受器引起疼痛感的能力。 因此，辣椒素可用作局部鎮痛劑，例如 Icy Hot™ 等產品。

如果你用手指在有紋理的表面上滑動，你的手指皮膚會振動。 這種低頻振動由稱為默克爾細胞〔Merkel cells〕的機械感受器感知，也稱為 I 型皮膚機械感受器。默克爾細胞位於表皮的基底層。深層壓力和振動由層狀（帕西尼氏）小體〔lamellated (Pacinian) corpuscles〕傳導，這些小體是真皮深處或皮下組織具有被囊末梢的受體。 輕觸是由被稱為觸覺（邁斯納氏）小體〔tactile (Meissner) corpuscles〕的被囊末梢傳導的。 毛囊也包覆在稱為毛囊叢〔hair follicle plexus〕的神經末梢叢中。 這些神經末梢偵測皮膚表面毛髮的運動，例如當昆蟲可能沿著皮膚行走時。 皮膚的拉伸是由稱為球狀小體〔bulbous corpuscles〕的牽張感受器傳導的。球狀小體也稱為魯斐尼氏小體〔Ruffini corpuscles〕或 II 型皮膚機械感受器。

其他體感感受器存在於關節和肌肉中。 牽張感受器監測肌腱、肌肉和關節組件的伸展。 例如，你是否曾經在運動前或運動後拉伸肌肉，並注意到肌肉只能拉伸到一定程度，然後就會痙攣回到較少拉伸的狀態？ 這種痙攣是由牽張感受器引發的反射，以避免肌肉撕裂。這種牽張感受器還可以防止肌肉過度收縮。 在骨骼肌組織中，這些牽張感受器稱為肌梭〔muscle spindles〕。 高爾基肌腱〔Golgi tendon〕器官同樣可以轉導肌腱的伸展程度。 球狀小體也存在於關節囊中，它們在其中測量關節內骨骼系統組件的伸展。神經末梢的類型、它們的位置、它們轉導的刺激如表 14.1 所示。

視覺

視覺是一種特殊的視覺感覺，它是基於〝透過眼睛接收到的光刺激〞的轉導。 眼睛位於顱骨的任一眼眶內。骨性眼眶圍繞眼球，保護眼球並固定眼睛的軟組織（圖 14.13）。眼瞼的前緣有睫毛，可以阻擋可能落在眼睛表面的顆粒，從而幫助保護眼睛免受磨損。 每個眼瞼的內表面都是一層薄膜，稱為瞼結膜〔palpebral conjunctiva〕。 結膜延伸到眼睛的白色區域（鞏膜〔sclera〕），將眼瞼連接到眼球。 眼淚是由淚腺〔sclera〕產生的，淚腺位於眼眶內，眼球的上方和側面。該腺體產生的眼淚會經由淚管〔lacrimal duct〕流到眼睛的內角，在那裡眼淚流過結膜，沖走異物顆粒。

眼睛在眼眶內的運動是透過六塊眼外肌〔extraocular muscles〕的收縮來完成的，這些眼外肌源自眼眶的骨頭並插入眼球表面（圖14.14）。 其中四塊肌肉排列在眼睛周圍的基本方位點〔cardinal points〕處，並以這些位置命名。 它們是上直肌〔superior rectus〕、內直肌〔medial rectus〕、下直肌〔inferior rectus〕和外直肌〔lateral rectus〕。 當這些肌肉中的任何一條收縮時，眼睛會朝收縮的肌肉方向移動。 例如，當上直肌收縮時，眼睛會旋轉向上看。 上斜肌〔superior oblique〕起源於眼眶後部，靠近四塊直肌的起點。 然而，斜肌的肌腱穿過滑輪狀的軟骨，稱為滑車〔trochlea〕。 肌腱傾斜地插入眼睛的上表面。 肌腱穿過滑車的角度意味著上斜肌的收縮使眼睛橫向旋轉。 下斜肌〔inferior oblique〕起源於眼眶底並插入眼睛的下外側表面。當它收縮時，它會橫向旋轉眼睛，與上斜肌相反。由於眼睛在矢狀面上並未完全對齊，因此需要透過兩塊斜肌旋轉眼睛。 當眼睛向上或向下看時，眼睛也必須稍微旋轉，以補償上直肌以大約 20 度角而不是垂直向上的拉力。 下直肌也是如此，它是透過下斜肌的收縮來代償的。眼眶中的第七塊肌肉是提上眼瞼肌〔levator palpebrae superioris〕，它負責抬高和縮回上眼瞼，這種運動通常與上直肌抬高眼睛的動作同時發生（見圖 14.13）。

眼外肌受三個腦神經支配。導致眼睛外展的外直肌由外展神經支配。 上斜肌受滑車神經支配。 所有其他肌肉均受動眼神經支配，提上眼瞼肌也是如此。 這些腦神經的運動核與協調眼球運動的腦幹相連。

眼睛本身是一個由三層組織組成的空心球體。 最外層是纖維膜〔fibrous tunic〕，包括白色鞏膜〔sclera〕和透明角膜〔cornea〕。 鞏膜佔眼睛表面的六分之五，其中大部分是看不見的，儘管與許多其他物種相比，人類的獨特之處在於擁有如此多的“眼白”可見（圖14.15）。 透明的角膜覆蓋眼睛的前部。 它允許光線進入，並與晶狀體一起將光線聚焦到視網膜上。 眼睛的中間層是血管膜〔vascular tunic〕，主要由脈絡膜、睫狀體和虹膜組成。 脈絡膜〔choroid〕是一層高度血管化的結締組織，為眼球提供血液供應。脈絡膜位於睫狀體〔ciliary body〕的後面，睫狀體是一種透過懸韌帶〔suspensory ligaments〕或睫狀小帶纖維〔zonule fibers〕連接到水晶體〔lens〕的肌肉結構。 這兩種結構使水晶體彎曲，使其將光線聚焦在眼睛的後部。 覆蓋在睫狀體上，並且在眼睛前部可見的是虹膜〔iris〕——眼睛的有色部分。 虹膜是打開或關閉瞳孔〔pupil〕的平滑肌，瞳孔是眼睛中心允許光線進入的孔。 虹膜會響應亮光而收縮瞳孔，響應暗光而擴張瞳孔。 眼睛的最內層是眼球神經膜〔neural tunic〕或視網膜〔retina〕，其中包含負責感光的神經組織。

眼睛也分為兩個腔：前腔和後腔。前腔是角膜和水晶體之間的空間，包括虹膜和睫狀體。 它充滿了稱為房水〔aqueous humor〕的水狀液體。 後腔是水晶體後方的空間，延伸到視網膜所在的眼球內部後側。 後腔充滿稱為玻璃樣液〔vitreous humor〕的更粘稠的液體。

視網膜由多層組成，包含用於初始處理視覺刺激的專門細胞。 光感受器（視桿細胞和視錐細胞）在受到光能刺激時會改變其膜電位。 膜電位的改變改變了〝光受體細胞釋放到外突觸層〔outer synaptic layer〕雙極細胞〔bipolar cells〕上的神經傳導物質〞的量。 視網膜中的雙極細胞將〝光感受器〞與〝內突觸層〔inner synaptic layer〕的視網膜神經節細胞 (RGC)〔retinal ganglion cell〕〞連接起來。 在那裡，在 RGC 產生動作電位之前，無長突細胞〔amacrine cells〕也參與視網膜處理。 RGC 的軸突位於視網膜的最內層，聚集在視神經盤〔optic disc〕處，並離開眼睛作為視神經〔optic nerve〕（見圖 14.15）。由於這些軸突穿過視網膜，因此眼睛的後部（視神經的起始處）沒有光感受器。 這會在視網膜中產生一個“盲點”，並在我們的視野中產生相應的盲點。

請注意，視網膜中的光受體細胞（視桿細胞和視錐細胞）位於軸突、RGC、雙極細胞和視網膜血管的後方。 在光到達光受體細胞之前，大量的光被這些結構吸收。 然而，在視網膜的正中心有一個小區域，稱為中央凹〔fovea〕。 在中央凹，視網膜缺乏支持細胞和血管，僅包含光感受器。 因此，視力〔visual acuity〕或視覺清晰度在中央凹處最大。 這是因為中央凹是入射光被其他視網膜結構吸收最少的地方（見圖 14.15）。 當從視網膜的這個中心點向任一方向移動時，視力會顯著下降。 此外，中央凹的每個光受體細胞都與單一 RGC 連接。 因此，此 RGC 不必整合來自多個光感受器的輸入，這會降低視覺轉導的準確性。 朝向視網膜邊緣，多個光感受器會聚到 RGC（透過雙極細胞）上，比例高達 50 比 1。 透過直接查看本段中間的一個單詞，可以很容易地看出中央凹和周邊視網膜之間的視力差異。視野中間的視覺刺激落在中央凹上，處於最清晰的焦點。不要將視線從該單字移開，請注意段落開頭或結尾的單字並未處於焦點位置。您的周邊視覺中的影像由周邊視網膜聚焦，並且具有模糊的邊緣和無法清晰識別的文字。因此，眼睛的大部分神經功能與移動眼睛和頭部有關，以便重要的視覺刺激集中在中央凹。

落在視網膜上的光線會導致光感受器中的色素分子發生化學變化，最終導致 RGC 的活動發生變化。 光受體細胞有兩個部分，內節段〔inner segment〕和外節段〔outer segment〕（圖14.16）。 內節段包含細胞核和其他常見細胞器，而外節段是發生光接收的特殊區域。 光感受器有兩種類型——視桿細胞和視錐細胞——它們的外節段形狀不同。 桿狀光感受器〔rod photoreceptor〕的桿狀外節段包含一堆膜結合盤，其中含有光敏色素視紫質〔rhodopsin〕。 視錐光感受器〔cone photoreceptor〕的圓錐形外節段在細胞膜的內褶中含有光敏色素。 有三種錐體感光色素，稱為視蛋白〔opsins〕，每種都對特定波長的光敏感。可見光的波長決定了它的顏色。人眼中的色素專門用來感知三種不同的原色：紅色、綠色和藍色。

在分子層面上，視覺刺激引起感光色素分子的變化，從而導致感光細胞膜電位的變化。 單一光單位稱為光子〔photon〕，在物理學中將其描述為具有粒子和波特性的能量包。 光子的能量由其波長表示，可見光的每個波長對應於特定的顏色。 可見光是波長在 380 至 720 nm 之間的電磁輻射。波 長大於 720 nm 的電磁輻射屬於紅外線範圍，而波長小於 380 nm 的電磁輻射屬於紫外線範圍。 波長為 380 nm 的光為藍色，而波長為 720 nm 的光為深紅色。 所有其他顏色都落在波長範圍內紅色和藍色之間的不同點上。

視蛋白色素其實是跨膜蛋白，含有一種稱為視黃醛〔retinal〕的輔助因子。 視黃醛是一種與維生素 A 相關的碳氫化合物分子。 當光子撞擊視黃醛時，該分子的長烴鏈會發生生化改變。 具體來說，光子導致〝鏈內的一些雙鍵碳〞從順式構象轉變為反式構象。 這個過程稱為光致異構化〔photoisomerization〕。 在與光子相互作用之前，視黃醛的柔性雙鍵碳處於順式構象。 此分子稱為 11-順式視黃醛〔11-cis-retinal〕。 光子與分子相互作用導致柔性雙鍵碳轉變為反式構象，形成全反式視黃醛，具有直烴鏈〔straight hydrocarbon chain〕（圖 14.17）。

光感受器中〝視黃醛的形狀變化〞啟動視網膜中的視覺轉導。 視網膜和視蛋白的激活導致 G 蛋白的激活。 G蛋白改變光感受器細胞的膜電位，然後釋放較少的神經傳導物質到視網膜的外突觸層。 在視網膜分子變回11-順式視黃醛形狀之前，視蛋白無法對光能做出反應，稱為退色〔bleaching〕。 當一大群感光色素被退色時，視網膜會發送訊息，就好像正在感知相反的視覺訊息。 在明亮的閃光之後，通常會看到負片的殘像。 光致異構化通過一系列酶促變化被逆轉，使視黃醛對更多的光能做出反應。

視蛋白對有限波長的光敏感。 視紫紅質是視桿細胞中的感光色素，對 498 nm 波長的光最敏感。 三種顏色視蛋白的峰值靈敏度分別為 564 nm、534 nm 和 420 nm，大致對應於紅、綠、藍三原色（圖 14.18）。 〝視桿細胞中視紫質的吸光度〞比 〝視錐細胞視蛋白的吸光度〞敏感得多；具體來說，視桿細胞對弱光條件下的視覺敏感，而視錐細胞對明亮的條件敏感。 在正常陽光下，視錐細胞活躍時，視紫紅質會不斷地被漂白。 在黑暗的房間裡，沒有足夠的光線來激活視視錐細胞的視蛋白，視覺完全依賴視桿細胞。 視桿細胞對光線非常敏感，以至於一個光子就能引起視桿細胞對應的視網膜神經節細胞（RGC）產生動作電位。

三種類型的視錐細胞視蛋白對不同波長的光敏感，為我們提供了彩色視覺。 透過比較三個不同視錐細胞的活動，大腦可以從視覺刺激中提取顏色訊息。 例如，波長約 450 nm 的亮藍光會最低限度地激活“紅色”視錐細胞，少量激活“綠色”視錐細胞，而主要激活“藍色”視錐細胞。三個不同視錐細胞的相對激活由大腦計算，大腦將顏色感知為藍色。 然而，視錐細胞無法對低強度的光做出反應，而視桿細胞無法感知光的顏色。因此，我們的弱光視覺本質上是灰階的。換句話說，在黑暗的房間裡，一切都呈現出灰色陰影。 如果你認為自己可以在黑暗中看到顏色，很可能是因為你的大腦知道某物是什麼顏色，並且依賴該記憶。

感覺神經

一旦任何感覺細胞將刺激轉導成神經衝動，該衝動就必須沿著軸突傳播到達中樞神經系統。 在許多特殊感覺中，離開感覺感受器的軸突具有拓撲排列〔topographical arrangement〕，這意味著感覺感受器的位置與神經中軸突的位置有關。 例如，在視網膜中，來自中央凹的視網膜神經節細胞（RGCs）的軸突位於視神經的中心，它們被來自更周邊的視網膜神經節細胞（RGCs）的軸突包圍。

脊神經

一般來說，脊神經包含來自周邊感覺接收器的傳入軸突（例如來自皮膚的傳入軸突），與行進到肌肉或其他效應器器官的傳出軸突混合。 當脊神經靠近脊髓時，它分裂成背根和腹根。 背根僅包含感覺神經元的軸突，而腹根則僅包含運動神經元的軸突。 一些分支將〝在它們進入的脊髓水平〞與〝背根神經節、後（背）角、甚至前（腹）角的局部神經元〞發生突觸。 其他分支將沿著脊柱向上或向下移動一小段距離，與脊髓其他級別的神經元相互作用。 一個分支也可能變成白質的後（背）柱，以與大腦連接。 為了方便起見，我們將使用術語「腹側」和「背側」來指稱〝脊髓內屬於這些通路一部分〞的結構。 這將有助於強調不同組件之間的關係。 通常，連接到大腦的脊神經系統是對側的〔contralateral〕，即身體的右側連接到大腦的左側，身體的左側連接到大腦的右側。

腦神經

腦神經將特定的感覺訊息從頭部和頸部直接傳遞到大腦。 脊髓訊息是對側的，而腦神經系統（除一些例外）大多是同側的〔ipsilateral〕，這意味著頭部右側的腦神經與大腦的右側相連。 也就是說，感覺路徑很複雜，腦神經可能會向同側、對側、雙側或這些的組合投射。有些腦神經只包含感覺軸突，例如嗅神經、視神經和前庭蝸神經。 其他腦神經包含感覺軸突和運動軸突，包括三叉神經、顏面神經、舌咽神經和迷走神經（但是，迷走神經與軀體神經系統無關）。 面部的一般軀體感覺會經由三叉神經系統傳播。

---

更新紀錄

2024/09/01 發佈本文