中樞處理｜第14章 軀體神經系統 14.2《解剖學與生理學 2e》

原文傳送門：<14> The Somatic Nervous System — 14.2 Central Processing
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感覺路徑

中樞神經系統的特定區域使用〝周邊神經的感覺輸入和運動輸出〞來協調不同的軀體過程。 一個簡單的例子是由〝背側感覺神經元軸突和腹角運動神經元之間的突觸〞引起的反射。 更複雜的配置可以將〝周邊感官訊息〞與〝更高級的過程〞整合起來。 在軀體過程中發揮作用的中樞神經系統重要區域可分為脊髓、腦幹、間腦、大腦皮質和皮質下結構。

脊髓和腦幹

將周圍感覺傳遞至大腦的感覺路徑稱為上行通路〔ascending pathway〕或上行束〔ascending tract〕。 各種感覺形態各自遵循通過中樞神經系統的特定路徑。 觸覺和其他體感刺激會激活全身皮膚、肌肉、肌腱和關節的受體。 然而，根據受體神經元的位置，體感路徑分為兩個獨立的系統。 來自頸部下方的體感刺激沿著脊髓的感覺路徑傳遞，而來自頭部和頸部的體感刺激則透過腦神經——特別是三叉神經系統。

背柱系統〔dorsal column system〕（有時稱為背柱-內側蹄系〔dorsal column–medial lemniscus〕）和脊髓視丘束〔spinothalamic tract〕是將感覺訊息傳遞到大腦的兩個主要路徑（圖14.19）。 每個系統中的感覺路徑均由三個連續的神經元組成。

背柱系統始於背根神經節神經元的軸突進入背根，並連接脊髓中的背柱白質。 當該路徑的軸突進入背柱時，它們呈現出一種位置排列，使得來自身體較低水平的軸突將自身定位在內側，而來自身體較高水平的軸突將自身定位在側面。 背柱分為兩個組成束，薄束〔fasciculus gracilis〕包含來自腿部和下半身的軸突，而楔束〔fasciculus cuneatus〕包含來自上半身和手臂的軸突。

背柱中的軸突終止於延髓的細胞核，每個軸突在那裡與各自路徑中的第二級神經元形成突觸。 薄束核〔nucleus gracilis〕是股薄肌中纖維的目標，而楔束核〔nucleus cuneatus〕是楔束中纖維的目標。 系統中的第二級神經元從兩個細胞核之一伸出，然後交叉〔decussates〕或穿過延髓的中線。 然後，這些軸突繼續沿著腦幹上升，形成稱為內側蹄系〔medial lemniscus〕的束。 這些軸突終止於視丘，在那裡每個軸突與各自路徑中的第三級神經元形成突觸。 系統中的第三級神經元將其軸突投射到大腦皮質的中央後迴，在那裡對體感刺激進行初步處理，並產生對刺激的有意識感知。

脊髓視丘束〔spinothalamic tract〕也始於背根神經節中的神經元。 這些神經元將它們的軸突延伸到背角，在那裡它們與各自路徑中的第二級神經元形成突觸。 “脊髓視丘〔spinothalamic〕” 這個名字來自於第二級神經元，它的細胞體位於脊髓灰質中，並與丘腦相連。 這些第二級神經元的軸突在脊髓內交叉，然後它們上升到大腦並進入視丘，在那裡每個軸突與各自路徑中的第三個神經元形成突觸。 然後視丘中的神經元將它們的軸突投射到大腦皮質中央後回的體感皮質。

這兩個系統的相似之處在於它們都以背根神經節細胞開始，就像大多數一般的感覺訊息一樣。 背柱系統主要負責觸覺和本體感覺，而脊髓視丘束路徑〔spinothalamic tract pathway〕主要負責疼痛和溫度感覺。 另一個相似之處是，這兩條路徑中的第二級神經元都是對側的，因為它們穿過中線投射到大腦或脊髓的另一側。 在背柱系統中，這種交叉發生在腦幹。在脊髓視丘路徑中，它發生在脊髓中，與訊息進入的脊髓水平相同。 兩條路徑中的第三級神經元本質上是相同的。在這兩種情況下，第二個神經元突觸位於視丘，視丘神經元投射到體感皮質。

三叉神經通路攜帶來自臉部、頭部、口腔和鼻腔的體感訊息。 與前面討論的神經束一樣，三叉神經通路的感覺路徑各自涉及三個連續的神經元。 首先，來自三叉神經節的軸突在腦橋水平進入腦幹。 這些軸突投射到三個位置之一。 髓質的脊髓三叉核〔spinal trigeminal nucleu〕接收與脊髓視丘束攜帶的訊息類似的訊息，例如疼痛和溫度感覺。 其他軸突要麼到達腦橋的主要感覺核〔chief sensory nucleus〕，要麼到達中腦的中腦核〔mesencephalic nuclei〕。 這些核接收類似背柱系統所攜帶的訊息，例如觸摸、壓力、振動和本體感覺。 來自第二級神經元的軸突沿著三叉視丘束交叉並上升到視丘。 在視丘中，每個軸突與其各自路徑中的第三級神經元發生突觸。 然後，來自第三級神經元的軸突從視丘投射到大腦的初級體感皮質。

味覺的感覺路徑沿著顏面和舌咽腦神經傳播，這些神經與腦幹孤立核〔solitary nucleus〕的神經元發生突觸。 然後來自孤立核的軸突投射到視丘的腹側後核〔ventral posterior nucleus〕。 最後，來自腹側後核的軸突投射到大腦皮質的味覺皮層，味覺在這裡被處理並被有意識地感知。

聽覺的感覺路徑沿著前庭蝸神經傳播，該神經與上髓質耳蝸核中的神經元發生突觸。 在腦幹內，來自任意一隻耳朵的輸入被組合起來，以從聽覺刺激中提取位置資訊。 雖然耳蝸接收到的初始聽覺刺激嚴格代表刺激的頻率或音調，但可以透過比較到達雙耳的訊息來確定聲音的位置。

聲音定位是（在腦幹的聽覺核中）中樞處理的一個特徵。 聲音定位是透過大腦計算〝耳間時間差〞和〝耳間強度差〞來實現的。 從特定位置發出的聲音將在不同時間到達每隻耳朵，除非聲音直接位於聽眾的前面。 如果聲源稍微偏向聽者的左側，則聲音將在到達右耳的幾微秒之前，到達左耳（圖14.20）。 此時間差是耳間時間差的範例。 此外，左耳的聲音會比右耳稍大一些，因為到達對側耳朵的一些聲波被頭部阻擋。 這是耳間強度差異的範例。

聽覺處理繼續到中腦稱為下丘〔inferior colliculus〕的核。 來自下丘的軸突投射到兩個位置：視丘和上丘〔superior colliculus〕。 視丘內側膝狀核〔medial geniculate nucleus〕接收聽覺訊息，然後將此訊息投射到大腦皮質顳葉的聽覺皮質。 上丘接收來自視覺和體感系統（以及耳朵）的輸入，以啟動對肌肉的刺激，使頭部和頸部轉向聽覺刺激。

平衡是透過前庭系統協調的，前庭系統的神經由前庭神經節的軸突組成，這些軸突攜帶來橢圓囊、球囊和半規管的訊息。該系統有助於響應前庭訊號來控制頭部和頸部運動。 前庭系統的一項重要功能是協調眼睛和頭部運動，以維持視覺注意力。 大多數軸突終止於延髓的前庭核。 有些軸突從前庭神經節直接投射到小腦，前庭核團〔vestibular nuclei〕中沒有突觸介入。 小腦主要負責根據平衡訊息發起運動。

前庭核中的神經元將軸突投射到腦幹中的目標。目標之一是網狀結構，它影響與身體運動相關的呼吸和心血管功能。前庭核神經元軸突的第二個目標是脊髓，它啟動與姿勢和平衡有關的脊髓反射。為了協助視覺系統，前庭核的纖維投射到動眼核、滑車核和外展核，以影響沿著腦神經發送的訊號。這些連接構成了前庭眼反射 (VOR) 〔vestibulo-ocular reflex〕的路徑，它透過穩定視網膜上的影像來補償頭部和身體的運動（圖 14.21）。 最後，前庭核投射到視丘，加入背柱系統的本體感覺通路，從而允許有意識地感知平衡。

視神經的連結比其他腦神經的連結更為複雜。 視覺訊息不是在每隻眼睛和大腦之間建立連接，而是被分隔在視野的左側和右側。 此外，來自視野一側的一些訊息投射到大腦的另一側。在每隻眼睛內，從視網膜內側突出的軸突在視交叉〔optic chiasm〕處交叉。 例如，左眼內側視網膜的軸突在視交叉處交叉到大腦右側。 然而，在每隻眼睛內，從視網膜側面突出的軸突並不交叉。 例如，右眼外側視網膜的軸突投射回大腦的右側。因此，每隻眼睛的左視野是在大腦的右側處理的，而每隻眼睛的右視野則是在大腦的左側處理的（圖14.22）。

與這種解剖排列相關的獨特臨床表現是外側周邊視力喪失，稱為雙側偏盲〔bilateral hemianopia〕。 這與 “隧道視覺〔tunnel vision〕” 不同，因為上、下周邊視野不會失去。 視野缺陷可能會讓患者感到不安，但在這種情況下，原因並不在於視覺系統本身。腦下垂體的生長會壓迫視交叉並幹擾訊號傳遞。 然而，投射到大腦同一側的軸突不受影響。因此，患者失去了視野最外層的區域，看不到左右兩側的物體。

從視交叉延伸出來的〝視覺系統軸突〞稱為視束〔optic tract〕而非視神經。 視束有三個主要目標，兩個在間腦，一個在中腦。 眼睛和間腦之間的連結在發育過程中得到證實，其中〝視網膜的神經組織〞透過次級囊泡的生長與〝間腦的神經組織〞區分開來。 視網膜與中樞神經系統的連結是這種發育關聯的殘留。 視束的大部分連接都與視丘相連，特別是外側膝狀核〔lateral geniculate nucleus〕。 然後，來自該核的軸突投射到位於枕葉的大腦視覺皮層。 視束的另一個目標是上丘〔superior colliculus〕。

此外，極少數 RGC 軸突從視交叉〔optic chiasm〕投射到下視丘的視交叉上核〔suprachiasmatic nucleus〕。 這些 RGC 具有光敏性，因為它們會對光的存在或不存在做出反應。 然而，與光感受器不同的是，這些光敏 RGC 不能用於感知影像。 透過簡單地回應光的存在或缺失，這些 RGC 就可以發送有關日長度〔day length〕的信息。 感知的陽光與黑暗的比例建立了我們身體的晝夜節律〔circadian rhythm〕，允許某些生理事件在每天大約同一時間發生。

間腦

間腦位於大腦下方，包括視丘和下視丘。 在軀體神經系統中，視丘是大腦與神經系統其他部位之間溝通的重要中繼。 下視丘具有軀體和自主功能。 此外，下視丘與控制情緒和記憶功能的邊緣系統進行溝通。

視丘的感覺輸入來自大多數特殊感覺和上行體感束。 每個感覺系統都透過視丘中的特定核傳遞。 視丘是大多數感覺束到達大腦皮質所需的傳遞點，而大腦皮質是有意識的感覺知覺開始的地方。 這規則的例外是嗅覺系統。 來自嗅球的嗅道軸突（與邊緣系統和下視丘一起）直接投射到大腦皮質。

視丘是多個細胞核的集合，可分為三個解剖學群組。 穿過視丘的白質定義了視丘的三個主要區域，即前核、內側核和外側核團。 前核充當〝下視丘〞與〝產生情緒和記憶的邊緣系統〞之間的中繼站。 內側核充當從〝邊緣系統和基底神經節〞到〝大腦皮質〞的訊息中繼站。 這允許在學習過程中創造記憶，但也決定了警覺性。 特殊感覺和軀體感覺連接到外側核，在那裡它們的訊息被傳遞到大腦適當的感覺皮質。

皮質處理

如前所述，許多〝感覺軸突的定位方式〞與〝其在體內對應的受體細胞〞相同。 這允許〝根據受體細胞發送訊息〞來識別刺激的位置。 大腦皮層也在與受體細胞位置相對應的特定皮層區域保持這種感覺地形圖。 體感皮質提供了一個例子，本質上，體內體感受體的位置被映射到體感皮質上。 這種映射通常使用感官小人〔sensory homunculus〕來描述（圖 14.23）。

小人〔homunculus〕一詞源自拉丁語，意思是 “小人〔little man〕” ，指的是覆蓋大腦皮層一部分的人體地圖。 在體感皮質中，外生殖器、腳和小腿被表現在縱裂內的腦迴內側面。 當腦迴從裂隙中彎曲出來並沿著頂葉表面延伸，身體地圖繼續延伸到大腿、臀部、軀幹、肩膀、手臂和手。 當腦迴接近外側溝時，頭部和臉部位於手指的外側。 此地形圖中身體的表示是從下半身到上半身、從內側到外側。 它是背柱系統中地形排列的延續，其中來自下半身的軸突在薄束〔fasciculus gracilis〕中傳遞，而來自上半身的軸突在楔束〔fasciculus cuneatus〕中傳遞。 當背柱系統延伸至內側蹄系時，這些關係得以維持。 此外，從三叉神經核延伸到視丘的頭頸軸突與上半身纖維相鄰。 透過視丘的連結保持地形，從而保留解剖訊息。 請注意，這種對應關係並不會產生完美的微型比例版本的身體，而是誇大了身體的更敏感區域，例如手指和下臉。 身體較不敏感的區域，例如肩膀和背部，被映射到皮質上較小的區域。

同樣，視網膜和視覺皮質之間的地形關係在整個視覺路徑中保持不變。 如上所述，視野投射到兩個視網膜上，並在視交叉處進行排序。 右周邊視野落在〝右視網膜的內側部分〞和〝左視網膜的外側部分〞。 然後，右內側視網膜透過視交叉投射到中線。 這導致右視野在左視覺皮質中得到處理。 同樣，左視野在右視覺皮質中得到處理（見圖 14.22）。 儘管交叉有助於對左右視覺資訊進行排序，但上下的視覺資訊在視覺路徑中以拓撲方式維持。 上視野的光線落在下視網膜上，下視野的光線落在上視網膜上。 維持這種拓撲，使得視覺皮質的上部區域處理下視野，反之亦然。 因此，視野訊息進入視覺皮質時是倒轉的、顛倒的──上是下，左是右。 然而，皮層處理視覺訊息，使得視野的最終意識感知是正確的。 這種拓撲關係的明顯證據是，來自視網膜中央凹區域的資訊是在初級視覺皮層的中心被處理。 來自視網膜周邊區域的信息相應地在視覺皮層的邊緣被處理。 與體感皮質的感覺小人的誇張類似，視覺皮質的中心凹處理區域比處理周邊視覺的區域不成比例地大。

在 20 世紀 60 年代進行的一項實驗中，受試者戴著棱鏡眼鏡，使視野在到達眼睛之前發生倒置。 實驗第一天，受試者走到桌子前時會低頭躲避，以為桌子是懸掛在天花板上的。然而，經過幾天的適應後，受試者的表現就好像一切都被正確地表現出來一樣。因此，視覺皮質在適應〝從我們眼睛接收到的訊息〞方面具有一定的靈活性（圖14.24）。

皮質被描述為具有負責處理特定資訊的特定區域；有視覺皮質、體感皮質、味覺皮質等。 然而，我們對這些感官的體驗並不是分割的。相反，我們體驗到了所謂的無縫感知〔seamless percept〕。 我們對各種感官形態的感知（儘管其內容不同）被大腦整合起來，以便我們將世界體驗為一個連續的整體。

在大腦皮質中，感覺處理〔sensory processing〕從初級感覺皮質〔primary sensory cortex〕開始，然後進入關聯區〔association area〕，最後進入多模式整合域〔multimodal integration area〕。 例如，視覺路徑從〝視網膜〞透過視丘投射到〝枕葉的初級視覺皮質〞。 此區域主要位於縱裂內的內側壁。 在這裡，視覺刺激開始被識別為基本形狀。 物體的邊緣被辨識並建構成更複雜的形狀。 此外，還比較雙眼的輸入，以提取深度資訊。 由於兩隻眼睛之間的視野重疊，大腦可以開始根據雙眼深度線索〔binocular depth cues〕來估計刺激的距離。

初級皮質周圍有兩個主要區域，通常被稱為 V2區 和 V3區（初級視覺皮質是 V1區）。 這些周圍區域是視覺關聯皮質。視覺關聯區域透過添加顏色和運動訊息來發展更複雜的視覺感知。 在這些區域處理的資訊然後被發送到顳葉和頂葉區域。視覺處理有兩個獨立的處理流：一個進入顳葉，另一個進入頂葉。 這些分別是腹側流和背側流（圖 14.26）。 腹側流〔ventral stream〕識別視覺刺激及其意義。 由於腹側流使用顳葉結構，因此它開始與非視覺皮質相互作用，並且對於視覺刺激成為記憶的一部分可能很重要。 背側流〔dorsal stream〕在空間中定位物體，並幫助引導身體響應視覺輸入的運動。 背側流進入頂葉，在那裡與體感皮質區域相互作用，這對我們感知身體及其運動非常重要。然後，背側流可以影響運動功能起源的額葉活動。

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2024/10/02 發佈本文