本文章內容基於萊斯大學 OpenStax 的 Anatomy and Physiology 2e,由夜黎重新編輯。(根據本書前言中的創用 CC BY 4.0 聲明)
原文傳送門:<14> The Somatic Nervous System — 14.3 Motor Responses
索引傳送門:《解剖學和生理學2e》索引頁面
學習本節後,你將能夠:
- 列出運動系統基本處理流程的組件
- 描述從皮質到骨骼肌的下行運動指令的路徑
- 透過結構和功能比較不同的下行路徑
- 從神經連結解釋運動的啟動
- 描述幾種反射弧〔reflex arcs〕及其功能作用
前言
軀體神經系統的定義特徵是〝它控制骨骼肌〞。 軀體感覺向神經系統通報外在環境,但對此的反應是透過隨意肌肉運動。 “隨意〔voluntary〕”一詞表明有意識地決定採取行動。 然而,軀體系統的某些方面在沒有意識控制的情況下使用隨意肌。 一個例子是,當我們專注於另一項任務時,我們的呼吸能夠切換到無意識控制。 然而,負責基本呼吸過程的肌肉也用於言語,這完全是隨意的。
皮質反應
讓我們從〝透過受體細胞記錄的感覺刺激〞以及〝沿著上行通路傳遞到中樞神經系統的訊息〞開始。 在大腦皮質中,感官知覺的初始處理進展為關聯性處理,然後在皮質的多模式區域中整合。 這些層次的處理可以將感官知覺納入記憶中,但更重要的是,它們會產生反應。 〝透過初級、關聯和綜合感覺區域完成的皮質處理〞通常在不同的皮質區域啟動類似的運動處理過程。
雖然感覺皮質區域位於枕葉、顳葉和頂葉,但運動功能主要由額葉控制(見圖 13.7)。 額葉最前面的區域——前額葉區域——對於執行功能〔executive functions〕很重要,執行功能是導致目標導向行為的認知功能。 這些高級認知過程包括工作記憶〔working memory〕,它被稱為 “心理便條紙〔mental scratch pad〕” ,可以幫助組織和呈現不在當下環境中的信息。 前額葉負責注意力的各個方面,例如抑制分散注意力的想法和行為,以便一個人可以專注於目標並指導行為以實現該目標。
前額葉皮質的功能對於一個人的性格來說是不可或缺的,因為它在很大程度上決定一個人打算做什麼以及如何完成這些計劃。 菲尼亞斯·蓋奇(Phineas Gage)是一個著名的前額葉皮質損傷案例,其歷史可以追溯到 1848 年。 他是一名鐵路工人,他的前額葉皮質被一根金屬釘刺穿(圖 14.27)。 他在事故中倖存下來,但根據二手資料,他的性格發生了巨大變化。 朋友形容他的行為不再像他自己了。 在事故發生前,他是一個勤奮、和藹可親的人,但事故發生後,他卻變成了一個易怒、脾氣暴躁、懶惰的人。 許多關於他改變的描述可能在重述中被誇大了,有些行為可能歸因於用作止痛藥的酒精。 然而,這些記錄顯示他性格的某些方面確實發生了變化。 此外,有新的證據表明,儘管他的生活發生了巨大的變化,但他能夠成為一名正常的驛站馬車車夫,這表明大腦甚至有能力從〝像這樣的重大創傷〞中恢復。
次級運動皮質
在產生運動反應時,前額葉皮質的執行功能需要啟動實際運動。 定義前額葉區域的一種方法是〝額葉中在電刺激時不會引起運動的任何區域〞。 這些主要位於額葉的前部。 留下的額葉區域是產生運動的皮質區域。前額葉區域投射到次級運動皮質,其中包括前運動皮質〔premotor cortex〕和運動輔助區〔supplemental motor area〕。
協助規劃和協調運動的兩個重要區域位於初級運動皮質附近。 前運動皮質〔premotor cortex〕更靠外側,而運動輔助區〔supplemental motor area〕則更靠內側和上位。 前運動區〔premotor area〕有助於控制核心肌肉的運動,以在運動過程中保持姿勢,而運動輔助區被認為負責規劃和協調運動。 運動輔助區也管理基於先前經驗(即習得的運動)的順序運動。 這些區域的神經元在運動開始前最為活躍。 例如,這些區域可能會讓身體做好準備,以便在交通號誌發生變化時進行駕駛汽車所需的動作。
與這兩個區域相鄰的是兩個專門的運動規劃中心。 額葉眼動區〔frontal eye fields〕負責移動眼睛,以響應視覺刺激。 額葉眼動區和上丘之間有直接的聯繫。 此外,前運動皮質和初級運動皮質的前方是布洛卡區〔Broca’s area〕。 此區域負責控制言語產生結構的運動。 該區域以一位法國外科醫生和解剖學家的名字命名,他研究了無法說話的患者。 他們在理解言語方面沒有障礙,只是在發出語音方面有障礙,這表明布洛卡區受損或發育不全。
初級運動皮質
初級運動皮質位於額葉的中央前迴〔precentral gyrus〕。 神經外科醫生沃爾特·彭菲爾德(Walter Penfield)透過電刺激大腦表面描述了對初級運動皮質的大部分基本理解。 Penfield 會在患者僅處於局部麻醉下時探測皮質表面,以便觀察對刺激的反應。 這導致人們相信中央前迴直接刺激肌肉運動。 我們現在知道,初級運動皮質接收〝來自多個有助於規劃運動的區域〞的輸入,其主要輸出刺激脊髓神經元以刺激骨骼肌收縮。
初級運動皮質的排列方式與初級體感皮質類似,它具有身體的拓撲圖,形成運動小人(見圖 14.23)。 負責腳和小腿肌肉組織的神經元位於中央前迴的內側壁,大腿、軀幹和肩部位於縱裂的嵴。 手和臉位於腦迴的側面。 此外,在神經支配較多的肌肉中,分配給不同區域的相對空間被誇大。 最大量的皮質空間被分配到執行精細、敏捷運動的肌肉,例如手指和下臉的肌肉。 執行較粗略運動的 “動力肌肉〔power muscles〕” ,例如臀部和背部肌肉,在運動皮層上佔據的空間要少得多。
下行通路
來自皮質的運動輸出下行到腦幹和脊髓,透過運動神經元控制肌肉組織。 位於初級運動皮質的神經元稱為 Betz 細胞〔Betz cells〕,是大型皮質神經元,與腦幹或脊髓中的下運動神經元發生突觸。 Betz 細胞軸突走過的兩條下行通路分別是皮質延髓束〔corticobulbar tract〕和皮質脊髓束〔corticospinal tract〕。 這兩束都因其起源於皮質及其目標而得名——腦幹(術語 “延髓〔bulbar〕” 指的是腦幹,即脊髓頂部的球莖或擴大部分)或脊髓。
這兩條下行通路負責骨骼肌的有意識或隨意運動。 來自初級運動皮質的任何運動命令都會沿著 Betz 細胞的軸突向下發送,以激活顱運動核〔cranial motor nuclei〕或脊髓腹角中的下運動神經元。 皮質延髓束〔corticobulbar tract〕的軸突是同側的,這意味著它們從皮質投射到神經系統同一側的運動核。 相反,皮質脊髓束〔corticospinal tract〕的軸突大部分是對側的,意味著它們穿過腦幹或脊髓的中線並在身體的另一側形成突觸。 因此,大腦的右側運動皮質控制身體左側的肌肉,反之亦然。
皮質脊髓束從皮質下降,穿過大腦的深層白質。 然後,它作為稱為內囊〔internal capsule〕的束,在尾狀核和基底核的殼核之間通過。 然後,該束作為大腦腳〔cerebral peduncles〕穿過中腦,然後穿過腦橋。 進入延髓後,這些束組成了稱為錐體〔pyramids〕的大白質束(圖 14.28)。 延髓-脊髓邊界的標誌是錐體交叉〔pyramidal decussation〕,皮質脊髓束中的大部分纖維在這裡交叉到大腦的另一側。 此時,該束分為兩部分,分別控制肌肉組織的不同區域。
附肢控制
外側皮質脊髓束〔lateral corticospinal tract〕由〝穿過錐體交叉處中線的纖維〞組成(見圖 14.28)。 軸突從延髓錐體的前部位置跨越到脊髓的側柱。 這些軸突負責控制附肢肌肉。
這種對附肢肌肉的影響意味著〝外側皮質脊髓束負責移動手臂和腿部的肌肉〞。 下頸脊髓和腰脊髓的腹角都有較寬的腹角,代表這些運動神經元控制的肌肉數量較多。 頸膨大〔cervical enlargement〕特別大,因為對上肢,尤其是手指的精細肌肉組織有更大的控制。 腰膨大〔lumbar enlargement〕在外觀上並不明顯,因為下肢的精細運動控制能力較差。
軸向控制
前皮質脊髓束〔anterior corticospinal tract〕負責控制身體軀幹的肌肉(見圖14.28)。 這些軸突不在延髓中交叉。 相反,當它們沿著腦幹下降並進入脊髓時,它們保持在前面的位置。 然後這些軸突到達脊髓水平,與下運動神經元形成突觸。 到達適當的水平後,軸突交叉,從它們進入的脊髓另一側進入腹角。 在腹角,這些軸突與其對應的下運動神經元形成突觸。 下運動神經元位於腹角的內側區域,因為它們控制軀幹的軸向肌肉。
由於軀幹的運動涉及身體兩側,因此前皮質脊髓束並不完全是對側的。 該束的一些側支分支將伸入同側腹角,以控制身體該側的協同肌肉,或透過腹角內的中間神經元抑制拮抗肌肉。 透過身體兩側的影響,前皮質脊髓束可以協調身體廣泛運動中的姿勢肌肉。 前皮質脊髓束中的這些協調軸突通常被認為是雙側的,因為它們既是同側的,也是對側的。
錐體外系控制
大腦和脊髓之間的其他下行連接稱為錐體外系統〔extrapyramidal system〕。 這個名字來自於這樣一個事實:該系統位於皮質脊髓通路之外,其中包括延髓中的錐體。 一些源自腦幹的路徑對此系統有貢獻。
頂蓋脊髓束〔tectospinal tract〕從中腦投射到脊髓,對於上丘驅動的姿勢運動很重要。 束的名稱來自上丘的另一個名稱,即頂蓋〔tectum〕。 網狀脊髓束〔reticulospinal tract〕將網狀系統(腦幹中灰質的瀰漫區域)與脊髓連接起來。 此束影響與姿勢和運動相關的軀幹和近端肢體肌肉。 網狀脊髓束也有助於肌肉張力並影響自主神經功能。 前庭脊髓束〔vestibulospinal tract〕將前庭系統的腦幹核與脊髓連接起來。 這允許根據前庭系統提供的平衡資訊來調節姿勢、運動和平衡。
錐體外系統的路徑受皮質下結構的影響。 例如,次級運動皮質和錐體外系統之間的連接調節脊椎和顱骨的移動。 基底核對於調節中樞神經系統發起的運動非常重要,影響錐體外系統及其對運動皮質的視丘回饋。
〝我們肌肉的有意識運動〞比〝簡單地從中央前迴向適當的運動神經元發送單一命令〞要複雜得多。 在身體任何部位的運動過程中,我們的肌肉會將訊息傳回大腦,而大腦不斷地將 “修改過的〔revised〕” 指令傳回肌肉。 小腦對運動系統的貢獻很重要,因為它將大腦運動指令與本體感覺反饋進行比較。 〝投射到脊髓腹角的皮質脊髓纖維〞的分支也在腦橋中形成突觸,而腦橋則投射到小腦。 此外,背柱系統的本體感覺具有投射到延髓的側支投射,延髓又投射到小腦。 這兩種訊息流在小腦皮質中進行比較。 〝大腦發送的運動命令〞與〝本體感受器提供的身體位置訊息〞之間的衝突導致小腦刺激中腦的紅核〔red nucleus〕。 然後,紅核沿著紅核脊髓束〔rubrospinal tract〕向脊髓發送糾正指令。 這個束的名字來自英語單字 “ruby” 中的紅色一詞。
小腦如何糾正大腦運動命令的一個很好的例子可以透過在水中行走來說明。 大腦發出的步行原始運動指令將導致一系列高度協調的學習動作。然而,在水中,身體實際上無法按照指示執行典型的步行運動。 小腦可以改變運動指令,刺激腿部肌肉跨出更大的步伐來克服水的阻力。 小腦可以透過紅核脊髓束做出必要的改變。 調節行走的基本指令也依賴脊髓反射,但小腦負責計算適當的反應。 當小腦無法正常運作時,協調性和平衡性就會受到嚴重影響。 最引人注目的例子是過度飲酒。 酒精會抑制小腦解釋本體感覺回饋的能力,使其更難以協調身體運動,例如走直線,或引導手部移動以觸摸鼻尖。
腹角輸出
軀體神經系統嚴格提供骨骼肌輸出。 〝負責這些肌肉收縮的下運動神經元〞位於脊髓腹角。 這些大的多極神經元具有〝圍繞細胞體的樹突冠〔corona of dendrites〕〞和〝從腹角延伸出來的軸突〞。 此軸突穿過腹神經根,加入新興的脊神經。 軸突相對較長,因為它需要到達身體周邊的肌肉。 細胞體的直徑可能在數百微米數量級,以支持長的軸突;有些軸突長達一米,例如支配腳部第一趾肌肉的腰部運動神經元。
軸突也會分支,以支配多個肌纖維。 〝運動神經元〞和〝它所控制的所有肌肉纖維〞一起組成了一個運動單元。 運動單位的尺寸各不相同。有些可能含有多達 1000 根肌纖維,例如股四頭肌,或者可能只有 10 根纖維,例如眼外肌。 〝作為運動單位一部分的肌纖維的數量〞對應於該肌肉的控制精度。 此外,具有更精細運動控制能力的肌肉有更多的運動單位連接到它們,這需要初級運動皮質中更大的地形區域。
運動神經元軸突在神經肌肉接合處連接到肌肉纖維。 這是一種特殊的突觸結構,多個軸突末端與肌纖維肌膜形成突觸。 運動神經元的突觸末端球會分泌乙醯膽鹼,乙醯膽鹼與肌膜上的受體結合。 乙醯膽鹼的結合打開配體門控離子通道,增加陽離子穿過肌膜的運動。這會使肌膜去極化,引發肌肉收縮。 雖然其他突觸會產生必須達到突觸後目標閾值的階梯電位,但〝神經肌肉接合處的活動〞可靠地導致運動神經元接收到的每個神經脈衝的肌纖維收縮。 然而,收縮的強度和收縮的纖維數量會受到運動神經元脈衝頻率的影響。
反射
本章一開始先介紹反射,作為軀體神經系統基本要素的例子。 簡單的軀體反射不包括〝針對運動的有意識或自願方面〞所討論的高級中樞。 反射可以是脊髓反射或顱反射,這取決於所涉及的神經和中樞部位。 本章開頭描述的例子涉及熱爐子的熱和疼痛感,導致手臂通過脊髓中的連接回縮,從而導致肱二頭肌收縮。 為了便於介紹,對這種回縮反射〔withdrawal reflex〕的描述進行了簡化,以強調軀體神經系統的各個部分。 但為了充分考慮反射,需要更專注於這個例子。
當你將手從爐子上移開時,你不想減慢這種反應。 當肱二頭肌收縮時,拮抗的肱三頭肌需要放鬆。 由於神經肌肉接合處具有嚴格的興奮性,當運動神經活躍時,二頭肌就會收縮。 骨骼肌不會主動放鬆。相反,運動神經元需要 “安靜下來” ,或被抑制。 在熱爐子的回縮反射中,這是透過脊髓中的中間神經元發生的。 中間神經元的細胞體位於脊髓的背角。 中間神經元接收來自感覺神經元軸突的突觸,偵測手是否被燒傷。 為了回應感覺神經元的刺激,中間神經元會抑制〝控制肱三頭肌的運動神經元〞。 這是透過釋放神經傳導物質或其他訊號來實現的,這些訊號使連接到肱三頭肌的運動神經元超極化,使其不太可能啟動動作電位。 當運動神經元受到抑制時,肱三頭肌就會放鬆。 如果沒有對抗性收縮,從熱爐子中退出的速度會更快,並且可以防止進一步的組織損傷。
當你踩到疼痛的刺激物(例如大頭釘或鋒利的岩石)時,就會發生回縮反射的另一個例子。 〝被疼痛刺激激活的傷害感受器〞激活負責脛前肌收縮的運動神經元。 這會導致足背屈。 〝由傷害感受器纖維的側支激活的抑制性中間神經元〞將抑制腓腸肌和比目魚肌的運動神經元,以消除蹠屈。 這種反射的一個重要區別是,當腳向下壓到大頭釘上時,蹠屈很可能正在進行。 脛前肌的收縮並不是反射中最重要的方面,因為繼續蹠屈會因踩到大頭釘而導致進一步的損傷。
另一種類型的反射是牽張反射〔stretch reflex〕。 在這種反射中,當骨骼肌被拉伸時,肌梭受體就會被激活。 來自這個受體結構的軸突將引起肌肉的直接收縮。 〝肌梭纖維的側支〞也會抑制拮抗肌的運動神經元。 這種反射有助於保持肌肉的長度恆定。 這種反射的一個常見例子是〝在身體檢查中用橡皮鎚敲擊髕韌帶〞所引起的膝跳〔knee jerk〕反射。
角膜反射〔corneal reflex〕或眨眼反射〔eye blink reflex〕是一種特殊的反射,用於保護眼睛表面。 當角膜受到觸覺刺激,甚至相關反射中的強光刺激時,就會開始眨眼。 感覺成分通過三叉神經傳遞,三叉神經傳遞來自臉部的體感訊息,或者如果刺激是亮光,則通過視神經傳遞。 運動反應透過顏面神經傳遞,並支配雙側眼輪匝肌。 這種反射通常在身體檢查期間使用吹氣或棉花棒輕輕觸摸進行測試。
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2024/10/06 發佈本文
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