自主神經系統的劃分｜第15章 自主神經系統 15.1《解剖學與生理學 2e》

原文傳送門：<15> The Autonomic Nervous System — 15.1 Divisions of the Autonomic Nervous System
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前言

神經系統可分為兩個功能部分：軀體神經系統和自主神經系統。 兩個系統之間的主要差異，在各自產生的反應中很明顯。 軀體神經系統會造成骨骼肌收縮。 自主神經系統控制心肌和平滑肌，以及腺體組織。 軀體神經系統與自願反應有關（儘管許多反應可能在無意識的情況下發生，例如呼吸），而自主神經系統與非自願反應相關，例如與體內平衡相關的反應。

自主神經系統透過〝兩個面向或劃分的平衡〞來調節許多內臟器官。 除了內分泌系統之外，自主神經系統在人體的穩態機制中也扮演重要角色。 自主神經系統的兩個劃分是交感神經部分〔sympathetic division〕和副交感神經部分〔parasympathetic division〕。 交感神經系統與戰鬥或逃跑反應〔fight-or-flight response〕有關，而副交感神經活動則是指休息和消化〔rest and digest〕。 穩態〔homeostasis〕是兩個系統之間的平衡。 在每個目標效應器處，雙重神經支配決定活動。 例如，心臟接收來自交感神經和副交感神經的連結。 一種會導致心率增加，而另一種會導致心率降低。

自主神經系統的交感神經部分

為了應對威脅（戰鬥或逃跑），交感神經系統會產生不同的作用，因為許多不同的效應器官為了共同的目的而被激活。 需要吸入更多的氧氣並將其輸送到骨骼肌。 呼吸系統、心血管系統和肌肉骨骼系統都同時被激活。 此外，出汗可以防止肌肉收縮產生的多餘熱量導致身體過熱。 消化系統關閉，因此血液〝在應該向骨骼肌輸送氧氣時〞無法吸收營養。 為了協調所有這些反應，交感神經系統的連線從中樞神經系統 (CNS) 的有限區域分散到廣泛的神經節，這些神經節同時投射到許多效應器官。 構成交感神經系統輸出的一組複雜結構，使這些不同的效應器有可能共同產生協調、系統性的變化。

自主神經系統的交感神經部分透過〝胸椎和上腰椎脊髓的連結〞影響身體的各個器官系統。 它被稱為胸腰系統〔thoracolumbar system〕，以反映這種解剖學基礎。 〝這些脊椎區域的任何側角中的中央神經元〔central neuron〕〞透過腹側脊髓根投射到鄰近脊椎的神經節。 大部分交感系統的神經節屬於交感鏈神經節〔sympathetic chain ganglia〕網路，與脊椎並行。 神經節表現為一系列透過軸突橋〔axonal bridges〕連接的神經元叢。 脊椎兩側的鏈中通常有 23 個神經節。 頸椎區域有 3 個，胸椎區域有 12 個，腰椎區域有 4 個，骶椎區域有 4 個。 頸椎和骶椎層並不是直接透過脊髓根與脊髓連接，而是透過鏈內的橋樑進行上行或下行連接。

顯示交感系統連接的圖有點像是顯示不同插座和設備之間電氣連接的電路圖。 在圖 15.2 中，交感神經系統的 “電路” 被有意簡化。

繼續以電路圖進行類比，交感神經系統內有三種不同類型的 “連接點〔junctions〕” 在運作（圖 15.3）。 第一種類型是最直接的：交感神經投射到與目標效應器〔target effector〕（被支配的器官、組織或腺體）相同水平的鏈神經節。 這種類型的一個例子是脊椎神經 T1，它與 T1 鏈神經節突觸以支配氣管。 此分支的纖維稱為白交通支〔white rami communicantes〕（單數 = ramus communicans）；它們有髓鞘，因此被稱為白色（見圖 15.3a）。 來自中樞神經元的軸突（節前纖維顯示為實線）與神經節神經元〔ganglionic neuron〕（節後纖維顯示為虛線）突觸。 然後，該神經元透過灰交通支〔gray rami communicantes〕（無髓鞘的軸突）投射到目標效應器（在本例中為氣管）。

在某些情況下，目標效應器位於〝節前纖維出現的脊椎節段〞的上方或下方。 就所涉及的 “接線〔wiring〕” 而言，與神經節神經元的突觸發生在中樞神經元位置上方或下方的鏈神經節處。 一個例子是支配眼睛的脊神經 T1。 脊神經沿著這條鏈向上移動，直到到達頸上神經節〔superior cervical ganglion〕，並在那裡與節後神經元形成突觸（見圖 15.3b）。 神經節是交感鏈神經節的一部分，也稱為椎旁神經節〔paravertebral ganglia〕。

並非所有中樞神經元的軸突都終止於鏈神經節。 來自腹神經根的附加分支會繼續穿過鏈，並到達側支神經節〔collateral ganglia〕之一，作為大內臟神經〔greater splanchnic nerve〕或小內臟神經〔lesser splanchnic nerve〕。 例如，在與支配胃的節後神經建立連接之前，T5 突觸水平的大內臟神經與鏈外的側副神經節突觸（見圖 15.3c）。

側支神經節〔collateral ganglia〕，也稱為椎前神經節〔prevertebral ganglia〕，位於脊椎前方，接收來自內臟神經和中樞交感神經元的輸入。 它們與腹腔的控制器官有關，也被認為是腸神經系統的一部分。 三個側支神經節分別是腹腔神經節〔celiac ganglion〕、腸繫膜上神經節〔superior mesenteric ganglion〕和腸繫膜下神經節〔inferior mesenteric ganglion〕（見圖 15.2）。 腹腔〔celiac〕一詞源自拉丁語“coelom”，指的是體腔（在本例中為腹腔），腸繫膜〔mesenteric〕一詞指的是消化系統。

〝從中樞神經元投射到交感神經節的軸突〞稱為節前纖維〔preganglionic fiber〕或神經元，代表從 CNS 到神經節的輸出。 由於交感神經節與脊椎相鄰，所以交感神經節前纖維相對較短，並且有髓鞘。 節後纖維〔postganglionic fiber〕——來自投射到目標效應器的神經節神經元的軸突——代表交感神經節的輸出，直接影響器官。 與節前纖維相比，節後交感纖維較長，因為神經節到目標效應器的距離相對較長。 這些纖維是無髓鞘的。 （請注意，術語 “節後神經元” 可用於描述從神經節到目標的投射。 這種用法的問題是細胞體位於神經節中，只有纖維是節後的。 通常，神經元一詞適用於整個細胞。）

一種類型的節前交感神經纖維並不終止於神經節。 這些是來自中樞交感神經元的軸突，投射到腎上腺髓質〔adrenal medulla〕（腎上腺的內部部分）。 這些軸突仍然被稱為節前纖維，但目標不是神經節。 腎上腺髓質將訊號分子釋放到血流中，而不是使用軸突與目標結構進行溝通。 由節前纖維接觸的腎上腺髓質細胞稱為嗜鉻細胞〔chromaffin cells〕。 這些細胞是神經分泌細胞，從神經嵴和交感神經節一起發育而來，強化了腺體在功能上是交感神經節的觀點。

自主神經系統的交感神經部分的預測差異很大，導致該系統對整個身體產生廣泛的影響。 作為對威脅的反應，交感系統會增加心率和呼吸頻率，導致流向骨骼肌的血流增加，流向消化系統的血流減少。 作為整合反應的一部分，汗腺分泌也應該增加。 所有這些生理變化都需要同時發生，才能逃離狩獵的母獅，或等同於現代的母獅。 這種分歧可以在節前交感神經元的分支模式中看到——單一節前交感神經元可能有 10-20 個目標。 〝離開胸腰段脊髓側角的中央神經元的軸突〞將穿過白交通支並進入交感神經鏈，在那裡它將向各種目標分支。 在節前交感神經纖維退出脊髓的脊髓水平，分支將突觸到相鄰鏈神經節中的神經元。 有些分支會向上或向下延伸到鏈神經節的不同水平。 其他分支將穿過鏈神經節並透過其中一條內臟神經投射到側副神經節。 最後，有些分支可能透過內臟神經投射到腎上腺髓質。 所有這些分支意味著一個節前神經元可以透過〝作用於廣泛分佈的器官〞來非常廣泛地影響交感系統的不同區域。

自主神經系統的副交感神經部分

副交感神經系統也可稱為顱骶系統〔craniosacral system〕（或流出系統），因為節前神經元位於腦幹的細胞核和骶脊髓的側角。

副交感神經部分的連結或 “電路” 與交感神經部分的整體佈局相似，但有一些具體的差異（圖 15.4）。 來自顱骨區域的節前纖維在顱神經中傳播，而來自骶骨區域的節前纖維在脊神經中傳播。這些纖維的目標是末端神經節〔terminal ganglia〕，位於目標效應器附近，甚至在其內部。 當這些神經節出現在目標器官的壁內時，通常被稱為壁內神經節〔intramural ganglia〕。 節後纖維從終末神經節短距離投射到目標效應器，或投射到器官內的特定目標組織。 比較副交感系統中軸突的相對長度，節前纖維較長，節後纖維較短，因為神經節靠近目標效應器，有時位於目標效應器內。

副交感神經系統的顱骨部分是基於腦幹的特定核團。 在中腦中，埃丁格-韋斯特法爾核〔Edinger–Westphal nucleus〕是動眼神經複合體的一部分，〝來自這些神經元的軸突〞與〝支配眼外肌的動眼神經（顱神經 III）中的纖維〞一起移動。 顱神經 III 內的節前副交感纖維終止於睫狀神經節〔ciliary ganglion〕，睫狀神經節位於眼眶後部。 然後節後副交感纖維投射到虹膜的平滑肌，以控制瞳孔大小。 在上延髓中，唾液腺核含有帶有軸突的神經元，軸突透過顏面神經和舌咽神經投射到控制唾液腺的神經節。 眼淚的產生受到顏面神經中副交感纖維的影響，副交感纖維會活化神經節，最終激活淚腺。 迷走神經背核〔dorsal nucleus of the vagus nerve〕和疑核〔nucleus ambiguus〕中的神經元透過迷走神經（腦神經X）投射到胸腔和腹腔的終末神經節。 副交感神經節前纖維主要影響胸腔的心臟、支氣管和食道以及腹腔的胃、肝臟、胰臟、膽囊和小腸。 〝來自迷走神經激活的神經節的節後纖維〞常常併入器官的結構中，例如消化道器官的腸系膜叢〔mesenteric plexus〕和壁內神經節。

自主神經系統中的化學訊號傳導

自主神經元與目標連結的地方就有突觸。 動作電位的電訊號導致訊號分子的釋放，該訊號分子將與目標細胞上的受體蛋白結合。 自主系統的突觸分為膽鹼能〔cholinergic〕突觸（即釋放乙醯膽鹼 (ACh)〔acetylcholine〕）或腎上腺能〔adrenergic〕突觸（意味著釋放去甲腎上腺素〔norepinephrine〕）。 膽鹼能和腎上腺能一詞不僅指釋放的信號分子，也指各自結合的受體類別。

膽鹼能系統包括兩類受體：菸鹼受體〔nicotinic receptor〕和毒蕈鹼受體〔muscarinic receptor〕。 兩種受體類型均與 ACh 結合，並導致目標細胞發生變化。 菸鹼受體是配體門控陽離子通道〔ligand-gated cation channel〕，毒蕈鹼受體是 G 蛋白偶合受體〔G protein–coupled receptor〕。 受體以與其結合的其他分子命名並區分。 儘管尼古丁將與菸鹼受體結合，而毒蕈鹼將與毒蕈鹼受體結合，但受體之間不存在交叉反應性。 這種情況類似於鎖和鑰匙。 想像一下有兩把鎖——一把用於教室，另一把用於辦公室——由兩把單獨的鑰匙打開。 教室鑰匙打不開辦公室門，辦公室鑰匙打不開教室門。 這類似於尼古丁和毒蕈鹼對其受體的特異性。 然而，一把萬能鑰匙可以打開多把鎖，例如生物系的萬能鑰匙可以打開教室和辦公室的門。 這與結合兩種類型受體的乙醯膽鹼相似。 定義這些受體的分子並不重要——它們只是研究人員在實驗室中使用的工具。 這些分子是外源性的，這意味著它們是在人體外部產生的，因此研究人員可以使用它們，而不會產生任何令人困惑的內源性結果（由體內產生的分子引起的結果）。

腎上腺素能系統也有兩種類型的受體，稱為 α-腎上腺素受體〔alpha (α)-adrenergic receptor〕和 β-腎上腺素受體〔beta (β)-adrenergic receptor〕。 與膽鹼能受體不同，這些受體類型並非以〝藥物可以與其結合〞進行分類。 它們都是 G 蛋白偶合受體。 α-腎上腺素受體有兩種類型，稱為α1和α2，β-腎上腺素受體有三種類型，稱為β1、β2和β3。 腎上腺素能系統的另一個面向是存在第二種訊號分子，稱為腎上腺素〔epinephrine〕。 去甲腎上腺素和腎上腺素之間的化學差異是腎上腺素中添加了甲基（CH3）。 前綴 “nor-” 實際上指的是這種化學差異，其中缺少甲基。

腎上腺素能〔adrenergic〕這個術語應該讓你想起腎上腺素〔adrenaline〕這個詞，它與本章開頭描述的戰鬥或逃跑反應有關。 腎上腺素〔adrenaline〕和腎上腺素〔epinephrine〕是同一分子的兩個名稱。 腎上腺〔adrenal gland〕（拉丁語中，ad- = “在之上” ；腎= “腎臟” ）分泌腎上腺素。 結尾的 “-ine” 指的是從腎上腺衍生或提取的化學物質。 類似的結構來自希臘語而不是拉丁語，產生了腎上腺素〔epinephrine〕一詞（epi- = “上方” ；nephr- = “腎臟” ）。 在科學用法中，腎上腺素〔epinephrine〕在美國是首選，而腎上腺素〔adrenaline〕在英國是首選，因為 “腎上腺素〔adrenalin〕” 曾經是美國註冊的專有藥物名稱。儘管該藥物不再出售，但用兩個不同名稱來指稱該分子的慣例仍然存在。 同樣，去甲腎上腺素〔norepinephrine〕和去甲腎上腺素〔noradrenaline〕是同一分子的兩個名稱。

在了解了膽鹼能和腎上腺素系統後，它們在自主系統中的作用就相對容易理解。 所有節前纖維，包括交感神經和副交感神經，都會釋放乙醯膽鹼。 所有神經節神經元——這些節前纖維的目標——的細胞膜上都有菸鹼受體。 菸鹼受體是配體門控陽離子通道，其導致突觸後膜去極化。 節後副交感纖維也會釋放乙醯膽鹼，但其目標受體是毒蕈鹼受體，它們是 G 蛋白偶合受體，不會完全導致突觸後膜去極化。 節後交感神經纖維會釋放去甲腎上腺素，但投射到汗腺和與骨骼肌相關的血管的纖維除外，這些纖維會釋放乙醯膽鹼（表 15.1）。

	交感神經〔Sympathetic〕	副交感神經〔Parasympathetic〕
節前的〔Preganglionic〕	乙醯膽鹼→菸鹼受體	乙醯膽鹼→菸鹼受體
節後的〔Postganglionic〕	去甲腎上腺素→α-或β-腎上腺素受體 乙醯膽鹼 → 毒蕈鹼受體（僅與〝汗腺〞和〝與骨骼肌相關的血管〞相關）	乙醯膽鹼→毒蕈鹼受體

訊號分子可以屬於兩大類。 神經傳導物質在突觸處釋放，而激素則釋放到血液中。 這些是簡單的定義，但它們可以幫助澄清這一點。 乙醯膽鹼可以被認為是一種神經傳導物質，因為它是由突觸處的軸突釋放的。 然而，腎上腺素能系統提出了挑戰。 節後交感纖維釋放去甲腎上腺素，它可以被認為是一種神經傳導物質。 但腎上腺髓質會釋放腎上腺素和去甲腎上腺素到循環中，因此應視為激素。

這裡所指的突觸可能不符合突觸的最嚴格定義。 一些資料來源將〝節後纖維和目標效應器之間的連接〞稱為神經效應器接合處〔neuroeffector junctions〕；如上所述，神經傳導物質被稱為神經調控物質〔neuromodulators〕。 節後連接的結構不是在神經肌肉接合處發現的典型突觸終球，而是沿著節後纖維長度的腫脹鏈，稱為曲張〔varicosity〕（圖15.5）。

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2024/11/03 發佈本文