腦下垂體和下視丘｜第17章 內分泌系統 17.3《解剖學與生理學 2e》

原文傳送門：<17> The Endocrine System — 17.3 The Pituitary Gland and Hypothalamus
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前言

下視丘-腦下垂體複合體可以被認為是內分泌系統的 “指揮中心” 。 這個複合物分泌幾種〝直接在目標組織產生反應〞的激素，以及〝調節其他腺體激素合成和分泌〞的激素。 此外，下視丘-腦下垂體複合體協調內分泌系統和神經系統的訊息。 在許多情況下，神經系統接收到的刺激必須透過下視丘-腦下垂體複合體，才能轉化為能夠引發反應的激素。

下視丘〔hypothalamus〕是大腦間腦的結構，位於視丘的前部和下方（圖 17.7）。 它同時具有神經和內分泌功能，產生和分泌多種激素。 此外，下視丘在解剖學和功能上與腦下垂體〔pituitary gland〕（或稱垂體〔hypophysis〕）相關，腦下垂體是一個豆形大小的器官，透過一個稱為垂體漏斗〔infundibulum〕（或腦下垂體柄〔pituitary stalk〕）的莖懸掛在下視丘上。 腦下垂體位於顱骨蝶骨的蝶鞍內。 腦下垂體由兩個葉組成，分別來自胚胎組織的不同部位：腦下垂體後葉（神經垂體〔neurohypophysis〕）是神經組織，而腦下垂體前葉（也稱為腺垂體〔adenohypophysis〕）是從原始消化道發育而來的腺組織。 表 17.3 總結了腦下垂體後葉、前葉和兩葉之間的中間區所分泌的激素。

腦下垂體葉	相關激素	化學分類	作用
前葉	生長激素（GH）	蛋白質	促進身體組織生長
前葉	催乳素 (PRL)	勝肽	促進乳腺分泌乳汁
前葉	促甲狀腺激素（TSH）	糖蛋白	刺激甲狀腺釋放甲狀腺激素
前葉	促腎上腺皮質激素 (ACTH)	勝肽	刺激腎上腺皮質釋放激素
前葉	促卵泡激素 (FSH)	糖蛋白	刺激性腺中的配子產生
前葉	黃體生成素 (LH)	糖蛋白	刺激性腺產生雄性激素
後葉	抗利尿激素 (ADH)	勝肽	刺激腎臟對水的再吸收
後葉	催產素	勝肽	刺激生產時的子宮收縮
中間區	促黑素細胞激素	勝肽	刺激黑色素細胞中黑色素的形成

腦下垂體後葉

腦下垂體後葉實際上是下視丘的室旁核〔paraventricular nuclei〕和視上核〔supraoptic nuclei〕神經元的延伸。 這些區域的細胞體位於下視丘，但它們的軸突在垂體漏斗內下降為下視丘-腦下垂體束，並終止於構成腦下垂體後葉的軸突末端（圖 17.8）。

腦下垂體後葉不產生激素，而是儲存和分泌下視丘所產生的激素。 室旁核〔paraventricular nuclei〕產生催產素，而視上核〔supraoptic nuclei〕產生抗利尿激素 (ADH)。 這些激素沿著軸突進入腦下垂體後葉軸突末端的儲存位置。 響應來自相同下丘腦神經元的訊號，激素從軸突末端釋放到血液中。

催產素

當胎兒發育完成時，勝肽衍生的激素催產素〔oxytocin〕（tocia- = “分娩〔childbirth〕” ）會刺激子宮收縮和子宮頸擴張。 在懷孕的大部分時間裡，催產素激素受體在子宮內的表現量並不高。 在懷孕後期，子宮內催產素受體的合成增加，子宮平滑肌細胞對其作用變得更加敏感。 在整個分娩過程中，催產素透過正反饋機制持續釋放。 如前所述，催產素會促使子宮收縮，將胎兒頭部推向子宮頸。 作為回應，子宮頸的伸展會刺激下視丘合成額外的催產素，並從腦下垂體釋放。 這會增加子宮收縮的強度和有效性，並促使子宮頸進一步擴張。 反饋循環持續直至胎兒出生。

儘管催產素的血液水平在出生後立即開始下降，但催產素仍然在女性和新生兒的健康中發揮作用。 首先，催產素是母乳哺育者噴乳反射〔milk ejection reflex〕（通常稱為 “噴乳〔let-down〕” ）所必需的。 當新生兒開始吸吮時，乳頭中的感覺受體會向下視丘傳遞訊號。 作為回應，催產素被分泌並釋放到血液中。 幾秒鐘內，乳腺管內的細胞收縮，將乳汁噴射到嬰兒口中。 其次，人們認為催產素有助於建立父母與新生兒之間的聯繫，也就是所謂的依戀關係。 人們也認為催產素與愛和親密的感覺以及性反應有關。

抗利尿激素 (ADH)

血液的溶質濃度或血液滲透壓可能會因某些食物和液體的消耗，以及疾病、損傷、藥物或其他因素而改變。 血液滲透壓受到滲透壓感受器〔osmoreceptors〕的持續監測，滲透壓感受器是下視丘內對鈉離子和其他溶質濃度特別敏感的特殊細胞。

為了應對〝脫水期間〞或〝吃過非常鹹的飯後〞出現的高血液滲透壓，滲透壓感受器會向腦下垂體後葉發出信號，使其釋放抗利尿激素 (ADH)〔antidiuretic hormone〕。 抗利尿激素（ADH）的目標細胞位於腎臟的腎小管細胞中。 其作用是增加上皮對水的通透性，進而增加水的重吸收。 從濾液中重新吸收的水越多，回流血液的水量就越多，而尿液中排出的水量就越少。 水的濃度越高，溶質的濃度就越低。 抗利尿激素（ADH）也稱為血管加壓素〔vasopressin〕，因為在非常高的濃度下，它會導致血管收縮，從而透過增加周邊阻力來升高血壓。 抗利尿激素（ADH）的釋放受負反饋迴路控制。 當血液滲透壓降低時，下視丘滲透壓感受器會感知到這種變化，並促使抗利尿激素（ADH）的分泌量相應減少。 因此，從尿液濾液中重新吸收的水分減少。

有趣的是，藥物可以影響抗利尿激素 (ADH) 的分泌。 例如，飲酒會抑制抗利尿激素 (ADH) 的釋放，導致尿液分泌增加，最終導致脫水和宿醉。 一種稱為尿崩症〔diabetes insipidus〕的疾病，其特徵是抗利尿激素（ADH）長期分泌不足，導致慢性脫水。 由於產生和分泌的抗利尿激素 (ADH) 很少，腎臟無法重新吸收足夠的水分。 雖然患者感到口渴，並增加了液體攝取量，但這並不能有效降低血液中的溶質濃度，因為抗利尿激素 (ADH) 水平不夠高，無法觸發腎臟對水的重吸收。 在嚴重的尿崩症病例中，可能會出現電解質失衡。

腦下垂體前葉

腦下垂體前葉起源於胚胎時期的消化道，在胎兒發育過程中遷移到大腦。 共有三個區域：遠側部〔pars distalis〕位於最前方，中間部〔pars intermedia〕毗鄰腦下垂體後葉，結節部〔pars tuberalis〕是包裹垂體漏斗的細長 “管” 。

回想一下，腦下垂體後葉不會合成激素，只是儲存激素。 相比之下，腦下垂體前葉確實會製造激素。 然而，腦下垂體前葉激素的分泌受兩類激素的調節。 這些〝由下視丘分泌的激素〞包括刺激腦下垂體前葉激素分泌的釋放激素〔releasing hormones〕，以及抑制分泌的抑制激素〔inhibiting hormones〕。

下視丘激素由神經元分泌，但經由血管進入腦下垂體前葉（圖 17.9）。 垂體漏斗內有一座毛細血管橋，連接下視丘和腦下垂體前葉。 這個網絡稱為腦下垂體門脈系統〔hypophyseal portal system〕，它允許下視丘激素被運送到腦下垂體前葉，而無需先進入體循環。 該系統起源於腦下垂體上動脈〔superior hypophyseal artery〕，該動脈從頸動脈分支出來，並輸送血液至下視丘。 腦下垂體上動脈的分支形成腦下垂體門脈系統（見圖 17.9）。 下視丘釋放和抑制激素經由初級毛細血管叢到達門靜脈，然後進入腦下垂體前葉。 腦下垂體前葉產生的激素（響應釋放激素）進入次級毛細血管叢，並從那裡排入血液循環。

腦下垂體前葉產生七種激素。 這些是生長激素 (GH)〔growth hormone〕、促甲狀腺激素 (TSH)〔thyroid-stimulating hormone〕、促腎上腺皮質激素 (ACTH)〔adrenocorticotropic hormone〕、促卵泡激素 (FSH)〔follicle-stimulating hormone〕、黃體生成素 (LH)〔luteinizing hormone〕、β 內啡肽〔luteinizing hormone〕和催乳素〔prolactin〕。 在腦下垂體前葉的激素中，TSH、ACTH、FSH 和 LH 統稱為促進激素〔tropic hormones〕（trope- = “轉動〔turning〕” ），因為它們可以開啟或關閉其他內分泌腺的功能。

生長激素

內分泌系統調節人體的生長、蛋白質的合成和細胞的複製。 參與此過程的主要激素是生長激素 (GH)〔growth hormone〕，也稱為促生長素〔somatotropin〕——一種由腦下垂體前葉產生和分泌的蛋白質激素。 其主要功能為合成代謝；它透過直接和間接的機制促進蛋白質合成和組織建構（圖 17.10）。 GH 水平由下視丘釋放的生長激素釋放激素 (GHRH) 和生長激素抑制激素 (GHIH)（也稱為體抑素〔somatostatin〕）控制。

當生長激素 (GH) 刺激脂肪分解（或脂肪組織分解），將脂肪酸釋放到血液中時，就會產生節省葡萄糖作用〔glucose-sparing effect〕。 結果，許多組織從葡萄糖轉換為脂肪酸作為主要能量來源，這意味著從血液中吸收的葡萄糖更少。

生長激素 (GH) 也會引發致糖尿病〔diabetogenic〕作用，即 GH 刺激肝臟將肝醣分解為葡萄糖，然後葡萄糖沉積在血液中。 “致糖尿病”這個名稱源自於〝未經治療的糖尿病患者〞與〝生長激素過剩患者〞之間觀察到相似的血糖升高現象。 由於節省葡萄糖作用和致糖尿病作用的共同作用，血糖水平上升。

生長激素 (GH) 透過刺激肝臟和其他組織產生一組稱為類胰島素生長因子 (IGF) 〔insulin-like growth factors〕的蛋白質，間接媒介生長和蛋白質合成。 這些蛋白質增強細胞增殖，並抑制細胞凋亡或程序性細胞死亡。 IGF 刺激細胞從血液中吸收更多胺基酸，用於蛋白質合成。 骨骼肌和軟骨細胞對 IGF 的刺激特別敏感。

內分泌系統對生長的控制功能障礙會導致多種疾病。 例如，巨人症〔gigantism〕是一種兒童疾病，因分泌異常大量的生長激素 (GH) ，而導致過度生長。 成人類似的情況是肢端肥大症〔acromegaly〕，這種疾病會導致已停止生長的個體體內生長激素 (GH) 水平過高，從而導致臉部、手部和腳部的骨骼重新生長。 兒童體內生長激素 (GH) 水平異常低會導致生長障礙，這種疾病稱為腦下垂體性侏儒症〔pituitary dwarfism〕（也稱為生長激素缺乏症〔growth hormone deficiency〕）。

促甲狀腺激素

甲狀腺的活動受促甲狀腺激素 (TSH)〔thyroid-stimulating hormone〕（也稱為促甲狀腺激素〔thyrotropin〕）的調節。 TSH 由腦下垂體前葉釋放，以響應下視丘的促甲狀腺素釋放激素 (TRH)〔thyrotropin-releasing hormone〕 。 正如剛才討論的，它會觸發甲狀腺分泌甲狀腺激素。 在經典的負反饋迴路中，血液中甲狀腺激素水平升高會觸發 TRH 的產生下降，隨後 TSH 也會下降。

促腎上腺皮質激素

促腎上腺皮質激素 (ACTH)〔adrenocorticotropic hormone〕，也稱為促皮質素〔corticotropin〕，刺激腎上腺皮質（腎上腺較表層的 “皮〔bark〕” ）分泌皮質醇等皮質類固醇激素。 ACTH 來自於一種稱為前腦啡黑細胞促素皮促素(POMC) 〔pro-opiomelanocortin〕的前驅分子，在裂解時會產生幾種生物活性分子，包括 ACTH、黑色素細胞刺激素〔melanocyte-stimulating hormone〕和被稱為內啡肽〔endorphins〕的大腦類鴉片胜肽。

ACTH 的釋放是由下視丘的促腎上腺皮質素釋放激素 (CRH) 〔corticotropin-releasing hormone〕調節，以響應正常的生理節律。 多種壓力源也會影響其釋放，ACTH 在壓力反應中​​的作用將在本章後面討論。

促卵泡激素和黃體成長激素

內分泌腺分泌多種激素，控制生殖系統的發育和調節（這些腺體包括腦下垂體前葉、腎上腺皮質和性腺—睪丸和卵巢）。 生殖系統的大部分發育發生在青春期，並以青少年性別特徵的發展為標誌。 青春期是由促性腺激素釋放激素 (GnRH) 〔gonadotropin-releasing hormone〕啟動的，這是一種由下視丘產生和分泌的激素。 GnRH 刺激腦下垂體前葉分泌促性腺激素〔gonadotropins〕－－調節性腺功能的激素。 GnRH 的水平是透過負反饋迴路調節；高水平的生殖激素會抑制 GnRH 的釋放。 在整個生命過程中，促性腺激素調節生殖功能，對於女性而言，調節生殖能力的開始和終止。

促性腺激素〔gonadotropins〕包括兩種糖蛋白激素：促卵泡激素 (FSH) 〔follicle-stimulating hormone〕刺激性細胞或配子（包括卵子和精子）的產生和成熟。 FSH 還能促進卵泡生長；這些卵泡隨後在卵巢中釋放雌激素。 黃體成長激素 (LH) 〔Luteinizing hormone〕會觸發排卵，以及卵巢產生雌激素和黃體素。 LH 刺激睪丸產生睾固酮〔testosterone〕。

催乳素

顧名思義，催乳素 (PRL)〔prolactin〕可促進泌乳〔lactation〕（產奶）。 在懷孕期間，它有助於乳腺的發育，在分娩後，它刺激乳腺產生乳汁。 然而，催乳素的作用在很大程度上取決於雌激素、黃體素和其他激素的允許作用。 如同先前所提到的，乳汁的分泌是因催產素刺激而發生的。

在未懷孕的女性中，催乳素的分泌受到催乳素抑制激素 (PIH) 〔prolactin-inhibiting hormone〕的抑制，PIH 實際上是神經傳導物質多巴胺，由下視丘的神經元釋放。 只有在懷孕期間，催乳素水平才會因下視丘釋放催乳素釋放激素 (PRH) 〔prolactin-releasing hormone〕而升高。

中間的腦下垂體：黑色素細胞刺激素

腦下垂體葉之間區域中的細胞會分泌一種稱為黑色素細胞刺激激素 (MSH) 〔melanocyte-stimulating hormone〕的激素，它是由前腦啡黑細胞促素皮促素 (POMC) 〔pro-opiomelanocortin〕前驅蛋白的裂解形成的。 皮膚局部產生的 MSH 負責在紫外線照射下產生黑色素。 腦下垂體產生的 MSH 的作用更為複雜。 例如，皮膚較白的人通常與皮膚較黑的人擁有相同數量的 MSH。 儘管如此，這種激素能夠透過誘導皮膚黑色素細胞產生黑色素，使皮膚變黑。 人們在懷孕期間 MSH 的產生也會增加；與雌激素結合，會導致皮膚色素沉著變深，尤其是乳暈和小陰唇的皮膚。 圖 17.11 總結了腦下垂體激素及其主要作用。

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2025/02/03 發佈本文