有形成分的產生｜第18章 心血管系統：血液 18.2《解剖學與生理學 2e》

原文傳送門：<18> The Cardiovascular System: Blood — 18.2 Production of the Formed Elements
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前言

有形成分的生命期非常短暫。 儘管一種稱為記憶細胞的白血球可以存活數年，但大多數紅血球、白血球和血小板通常只能存活幾小時到幾週。 因此，身體必須快速、持續地形成新的血球和血小板。 當你在捐血活動中捐獻一單位血液（約 475 毫升，或約 1 品脫〔pint〕）時，你的身體通常會在 24 小時內補充捐獻的血漿，但需要大約 4 到 6 週的時間才能補充血球。 這限制了捐血者的捐血頻率。 發生這種替換的過程稱為造血〔hemopoiesis〕或造血〔hematopoiesis〕（來自希臘語詞根 haima- = “血液” ；-poiesis = “產生” ）。

造血的部位

出生前，造血發生在多種組織中，從發育胚胎的卵黃囊〔yolk sac〕開始，然後是胎兒的肝臟、脾臟、淋巴組織，最後是紅骨髓。 出生後，大多數造血發生在紅骨髓中，紅骨髓是一種結締組織，位於海綿（鬆質）骨組織間隙內。 在兒童中，造血可發生在長骨的髓腔中；在成人中，此過程主要局限於顱骨和骨盆骨、椎骨、胸骨以及股骨和肱骨的近端骨骺。

在整個成年期，肝臟和脾臟都保持著生成有形成分的能力。 這個過程稱為髓外造血〔extramedullary hemopoiesis〕（即成人骨骼髓腔以外的造血）。 當骨癌等疾病破壞骨髓，導致造血衰竭時，可能會啟動髓外造血。

來自幹細胞的有形成分分化

所有有形成分均源自紅骨髓的幹細胞。 回想一下，幹細胞經歷有絲分裂〔mitosis〕加上胞質分裂〔cytokinesis〕（細胞分裂）產生新的子細胞：其中一個仍然是幹細胞，另一個分化為任意數量的不同細胞類型之一。 幹細胞可能被視為佔據一個分層系統〔hierarchal system〕，但每一步都會喪失多樣化的能力。 全能幹細胞〔totipotent stem cell〕是合子〔zygote〕或受精卵。 全能（toti- = “全部” ）幹細胞可以產生人體的所有細胞。 下一個等級是多能幹細胞〔pluripotent stem cell〕，它可以產生多種類型的身體細胞和一些支撐胎膜〔fetal membranes〕的細胞。 在這個層次之下，間質細胞是一種幹細胞，只能發育成各種結締組織，包括纖維結締組織、骨、軟骨和血液，但不包括上皮、肌肉和神經組織。 在幹細胞分層中，較低一級的是造血幹細胞〔hematopoietic stem cell〕或造血母細胞〔hemocytoblast〕。 血液的所有有形成分均源自於這種特定類型的細胞。

當造血幹細胞暴露於適當的化學刺激（統稱為造血生長因子〔hemopoietic growth factors〕）時，造血就開始了，這促使造血幹細胞分裂和分化。 一個子細胞仍然是造血幹細胞，使造血作用繼續進行。 另一個子細胞則變成兩種較為特化的幹細胞（圖 18.4）：

• 淋巴幹細胞〔Lymphoid stem cells〕產生一類稱為淋巴細胞〔lymphocytes〕的白血球，其中包括各種 T 細胞、B 細胞和自然殺手 (NK) 細胞，它們均在免疫中發揮作用。 然而，淋巴球的造血過程與其他有形成分的過程略有不同。 簡而言之，淋巴幹細胞從骨髓迅速遷移到淋巴組織，包括淋巴結、脾臟和胸腺，並在那裡繼續產生和分化。 B 細胞之所以如此命名，是因為它們在骨髓中成熟，而 T 細胞在胸腺中成熟。
• 骨髓幹細胞〔Myeloid stem cells〕產生所有其他有形成分，包括紅血球；產生血小板的巨核細胞；以及產生單核細胞和三種顆粒白血球（嗜中性球、嗜酸性球和嗜鹼性球）的骨髓母細胞譜系。

淋巴和骨髓系幹細胞不會立即分裂並分化為成熟有形成分。 如圖 18.4 所示，前體細胞〔precursor cells〕（字面意思是前驅細胞〔forerunner cells〕）有幾個中間階段，其中許多可以透過其名稱識別，名稱帶有後綴-blast。 例如，巨核母細胞〔megakaryoblasts〕是巨核細胞〔megakaryocytes〕的前體，而原紅血球母細胞〔proerythroblasts〕變成網狀紅血球〔reticulocytes〕，網狀紅血球在成熟為紅血球之前會排出其核和大多數其他細胞器。

造血生長因子

從幹細胞到前體細胞再到成熟細胞的發育，再次由造血生長因子啟動。 其中包括：

• 紅血球生成素 (EPO)〔Erythropoietin〕 是一種糖蛋白激素，由腎臟的間質纖維母細胞〔interstitial fibroblast cells〕響應低氧水平而分泌。 它促進紅血球的產生。 一些運動員使用合成 EPO 作為提高運動表現的藥物（稱為血液興奮劑〔blood doping〕）來增加紅血球數量，進而增加輸送到全身組織的氧氣。 EPO 在大多數有組織的運動項目中都是禁用物質，但它也用於治療某些貧血，特別是由某些類型的癌症引起的貧血，以及其他需要增加紅血球數量和氧氣水平的疾病。
• 血小板生成素〔Thrombopoietin〕是另一種糖蛋白激素，由肝臟和腎臟產生。 它觸發巨核細胞發育成血小板。
• 細胞激素〔Cytokines〕是多種細胞分泌的糖蛋白，包括紅骨髓、白血球、巨噬細胞、纖維母細胞和內皮細胞。 它們在局部充當自分泌或旁分泌因子，刺激前驅細胞〔progenitor cells〕增殖，並有助於刺激非特異性和特異性的抗病能力。 細胞激素主要有兩種亞型，分別稱為集落刺激因子〔colony-stimulating factors〕和白血球介素〔interleukins〕。
  • 集落刺激因子 (CSF)〔Colony-stimulating factors〕是一種糖蛋白，可在局部發揮作用，作為自分泌或旁分泌因子。 有些會觸發骨髓母細胞分化為顆粒性白血球，即嗜中性球、嗜酸性球和嗜鹼性球。 這些被稱為粒細胞 CSF〔granulocyte CSFs〕。 不同的 CSF 會誘導單核細胞的產生，稱為單核細胞 CSF〔monocyte CSFs〕。 粒細胞和單核細胞均受到 GM-CSF 的刺激；多核細胞、單核細胞、血小板和紅血球則會受到多重 CSF 的刺激。 這些激素的合成形式通常用於接受化療的各種癌症患者，以恢復其白血球數量。
  • 介白素〔Interleukins〕是另一類在造血中非常重要的細胞激素訊號分子。 它們最初被認為是由白血球獨特分泌的，並且只與其他白血球溝通，並因此命名，但現在已知它們是由包括骨髓和內皮在內的多種細胞產生的。 研究人員現在懷疑介白素可能在身體功能中發揮其他作用，包括細胞分化和成熟、產生免疫和發炎。 到目前為止，已有十多種介白素被識別出來，並且可能還會發現其他種類的介白素。它 們通常編號為IL-1，IL-2，IL-3等。

骨髓取樣及移植

有時，醫療保健提供者會要求進行骨髓活檢〔bone marrow biopsy〕（對紅骨髓樣本進行診斷測試）或骨髓移植〔bone marrow transplant〕（以捐贈者的健康骨髓及其幹細胞取代患者有缺陷的骨髓的治療方法）。 這些檢查和程序通常用於協助診斷和治療各種嚴重形式的貧血，例如重型地中海貧血〔thalassemia major〕和鐮狀細胞性貧血〔sickle cell anemia〕，以及某些類型的癌症，特別是白血病〔leukemia〕。

過去，當需要骨髓樣本或移植時，需要將大口徑針頭插入骨盆骨的髂嵴（髖骨〔os coxae〕）附近的區域。 這個位置是首選，因為它靠近身體表面，更容易接近，並且與大多數重要器官相對隔離。 不幸的是，這個過程相當痛苦。

現在，通常可以避免直接採集骨髓樣本。 在許多情況下，只需幾個小時就可以從患者的血液樣本中分離出幹細胞。 然後，分離出來的幹細胞會使用適當的造血生長因子進行培養，並進行分析或有時冷凍以備日後使用。

對於需要移植的個體來說，配對的捐贈者至關重要，以防止免疫系統破壞捐贈者的細胞——這種現象稱為組織排斥〔tissue rejection〕。 要透過骨髓移植治療患者，首先必須透過放射線和/或化學療法破壞患者自身的病變骨髓。 然後將捐贈者的骨髓幹細胞注射到靜脈內。 從血液中，它們會在接受者的骨髓中建立自己的組織。

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2025/04/14 發佈本文