夜黎本文章內容基於萊斯大學 OpenStax 的 Anatomy and Physiology 2e，由夜黎重新編輯。（根據本書前言中的創用 CC BY 4.0 聲明）
原文傳送門：<5> The Integumentary System — 5.1 Layers of the Skin
索引傳送門：《解剖學和生理學2e》索引頁面
學習本節後，你將能夠：
- 辨識外皮系統的組成部分
- 描述皮膚的各層，以及每一層的功能
- 辨識並描述皮下組織和深筋膜
- 描述角質細胞（角質形成細胞）的作用及其生命週期
- 描述黑色素細胞在皮膚色素沉澱中的作用
前言
儘管你通常不會將皮膚視為一個器官，但它實際上是由組織組成的，這些組織作為單一結構一起工作，以執行獨特且關鍵的功能。 皮膚及其附屬結構組成了外皮系統〔integumentary system〕，為身體提供全面的保護。 皮膚由多層細胞和組織組成，透過結締組織將其保持在下層結構上（圖 5.2）。 皮膚深層血管豐富〔well vascularized〕（有大量血管）。 它還具有大量的感覺神經、自律神經和交感神經纖維，確保與大腦之間的溝通。
皮膚由兩個主要層組成：表皮（由緊密堆積的上皮細胞組成）以及真皮（由緻密、不規則的結締組織組成，其中含有血管、毛囊、汗腺和其他結構）。 真皮下面是皮下組織，主要由疏鬆結締組織和脂肪組織組成。
表皮
表皮〔epidermis〕由角化的複層鱗狀上皮〔keratinized, stratified squamous epithelium〕組成。 它由四層或五層上皮細胞組成，取決於其在體內的位置。 表皮內部沒有任何血管（即，它是無血管的〔avascular〕）。 有四層細胞的皮膚被稱為 “薄皮膚〔thin skin〕”。 從深層到淺層，這些層是基底層〔stratum basale〕、棘狀層〔stratum spinosum〕、顆粒層〔stratum granulosum〕和角質層〔stratum corneum〕。 大多數皮膚都可以歸類為薄皮膚。 “厚皮膚〔thick skin〕”只存在於手掌和腳底。 它有第五層，稱為透明層〔stratum lucidum〕，位於角質層和顆粒層之間（圖 5.3）。
這些載玻片顯示了 (a) 薄皮膚和 (b) 厚皮膚的表皮和真皮的橫截面。 注意 “厚皮膚” 上皮層厚度的顯著差異。 由上往下，LM × 40，LM × 40.（顯微照片由密西根大學醫學院董事會提供 © 2012）肪組織組成。
除基底層〔stratum basale〕外，所有層中的細胞稱為角質細胞〔keratinocytes〕。 角質細胞（角質形成細胞）〔keratinocytes〕是〝製造和儲存角蛋白〞的細胞。 角蛋白〔keratin〕是一種細胞內纖維蛋白，賦予頭髮、指甲和皮膚硬度和防水特性。 角質層〔stratum corneum〕中的角質細胞〔keratinocytes〕死亡並定期脫落，被更深層的細胞取代（圖 5.4）。
表皮是由多層細胞組成的上皮〔epithelium〕。 基底層〔basal layer〕由立方細胞〔cuboidal cells〕組成，而外層是鱗狀、角化細胞，因此整個上皮通常被描述為角化複層鱗狀上皮〔keratinized stratified squamous epithelium〕。 LM × 40.（顯微照片由密西根大學醫學院董事會提供 © 2012）
基底層
基底層〔stratum basale〕（也稱為生發層〔stratum germinativum〕）是最深的表皮層，將表皮附著在基底板〔basal lamina〕上，基底板下方是真皮層。 基底層中的細胞透過纏繞的膠原纖維（稱為基底膜〔basement membrane〕）與真皮結合。 在真皮的表層部分發現了一個手指狀的突起或褶皺，稱為真皮乳頭〔dermal papilla〕（複數 = dermal papillae）。 真皮乳頭增加表皮和真皮之間的連接強度； 褶皺越大，連接越牢固（圖 5.5）。
厚皮膚的表皮有五層：基底層、棘狀層、顆粒層、透明層、角質層。
基底層〔stratum basale〕是單層細胞，主要由基底細胞〔basal cells〕組成。 基底細胞〔basal cells〕是一種立方形幹細胞，是表皮角質細胞的前驅〔precursor〕。 所有角質細胞〔keratinocytes〕都是由這一單層細胞產生的，這些細胞不斷地經歷有絲分裂〔mitosis〕以產生新細胞。 當新細胞形成時，現有細胞被從表面上推離基底層。 另外兩種細胞類型被發現分散在基底層〔stratum basale〕的基底細胞〔stratum basale〕之間。 第一個是默克爾細胞〔Merkel cell〕，其功能是充當受體，並且負責刺激〝大腦感知為觸摸〞的感覺神經。 這些細胞在手和腳的表面特別豐富。 第二種是黑色素細胞〔melanocyte〕，一種產生黑色素〔melanin〕的細胞。 黑色素〔melanin〕賦予頭髮和皮膚顏色，也有助於保護表皮活細胞免受紫外線 (UV) 〔ultraviolet〕輻射損傷。
在成長中的胎兒中，指紋〔fingerprints〕在〝基底層的細胞〞與〝下方真皮層（乳頭層〔papillary layer〕）的乳頭〔papillae〕〞相遇的地方形成，從而導致手指上形成脊〔ridges〕，你將其識別為指紋。 指紋對每個人來說都是獨一無二的，並且用於法醫分析，因為指紋模式不會隨著生長和老化過程而改變。
棘狀層
顧名思義，棘狀層〔stratum spinosum〕外觀呈現多刺狀，這是由於突出的細胞突起〔protruding cell processes〕透過稱為橋粒〔desmosome〕的結構將細胞連接起來。 橋粒〔desmosomes〕相互連鎖並加強細胞之間的結合。 有趣的是，該層的 “刺〔spiny〕” 性質是染色過程的產物。 未染色的表皮樣本並未表現出這種特徵性外觀。 棘狀層〔stratum spinosum〕由 8 至 10 層角質細胞〔keratinocytes〕組成，是基底層〔stratum basale〕細胞分裂的結果（圖 5.6）。 這層的角質細胞中，散佈著一種稱為蘭格漢細胞〔Langerhans cell〕的樹突狀細胞，它透過吞噬該層中的細菌、外來物顆粒和受損細胞來發揮巨噬細胞〔macrophage〕的作用。
表皮各層細胞均起源於位於基底層的基底細胞，但每一層細胞又有明顯不同。 EM × 2700.（顯微照片由密西根大學醫學院董事會提供 © 2012）
棘狀層中的角質細胞〔keratinocytes〕開始合成角蛋白〔keratin〕並釋放斥水醣脂〔water-repelling glycolipid〕，有助於防止體內水分流失，使皮膚相對防水〔waterproof〕。 當基底層頂部產生新的角質形成細胞時，棘層的角質形成細胞被推入顆粒層。
顆粒層
由於角質細胞〔keratinocytes〕從狀棘層〔stratum spinosum〕推出時進一步變化，顆粒層〔stratum granulosum〕呈現顆粒狀外觀。 細胞（三到五層深）變得更平坦，細胞膜變厚，並且它們產生大量角蛋白〔keratin〕（纖維狀）和透明角質〔keratohyalin〕（在細胞內積聚為層狀顆粒），（見圖 5.5）。 這兩種蛋白質構成了顆粒層中角質細胞團〔keratinocyte mass〕的大部分，並賦予該層顆粒狀外觀。 隨著細胞死亡，細胞核和其他細胞器解體，留下角蛋白、透明角質和細胞膜，形成透明層〔stratum lucidum〕、角質層〔stratum corneum〕以及頭髮和指甲的附屬結構。
透明層
透明層〔stratum lucidum〕是表皮的光滑、看似半透明的層，位於顆粒層上方和角質層下方。 這種薄薄的細胞層只存在於手掌、腳底和手指的厚皮膚中。 組成透明層的角質細胞死亡且扁平（見圖5.5）。 這些細胞密集地含有角母蛋白〔eleidin〕，一種來自透明角質〔keratohyalin〕的透明蛋白〔clear protein〕，使這些細胞具有透明〔transparent〕（即清晰〔transparent〕）的外觀。
角質層
角質層〔stratum corneum〕是表皮的最表層，並且是暴露於外界環境的層（見圖5.5）。 此層細胞的角化〔keratinization〕（也稱為角質化〔cornification〕）增加，因此得名。 角質層通常有 15 至 30 層細胞。 這種乾燥的死層〔dry, dead layer〕有助於防止微生物的滲透和下層組織的脫水，並為更脆弱的下層提供防止磨損的機械保護。 此層中的細胞定期地脫落〔shed〕，並被從顆粒層（或手掌和腳底的透明層）推上來的細胞所取代。 整個層在大約 4 週的時間內更換。整容手術〔cosmetic procedures〕（例如：微晶磨皮〔microdermabrasion〕）有助於去除一些乾燥的上層皮膚，旨在保持皮膚看起來 “新鮮〔fresh〕” 和健康。
真皮
真皮〔dermis〕可能被認為是外皮系統的 “核心〔core〕”（derma- = “皮膚〔skin〕”），與表皮（epi- = “上方〔upon〕” 或 “上方〔over〕” ）和皮下組織（hypo- = “下方〔below〕” ）不同。 它包含血管和淋巴管、神經和其他結構，例如毛囊和汗腺。 真皮由兩層結締組織組成，構成由纖維母細胞產生的〝彈性蛋白和膠原纖維互連的網狀結構〞（圖 5.7）。
這張染色載玻片顯示了真皮的兩個組成部分－乳頭層和網狀層。 兩者都是由結締組織組成，膠原纖維從一個延伸到另一個，使得兩者之間的邊界有些模糊。 延伸至表皮的真皮乳頭〔dermal papillae〕屬於乳頭層，而下方緻密的膠原纖維束屬於網狀層。 LM × 10.（資料來源：「kilbad」/維基共享資源對作品的修改）
乳頭層
乳頭層〔papillary layer〕由疏鬆的蜂窩結締組織組成，這意味著該層的膠原蛋白和彈性蛋白纖維形成疏鬆的網狀結構〔loose mesh〕。 真皮的表層伸入表皮的基底層〔stratum basale〕，形成手指狀真皮乳頭〔finger-like dermal papillae〕（見圖 5.7）。 乳頭層內有纖維母細胞、少量脂肪細胞〔fat cells〕（脂肪細胞〔adipocytes〕）及豐富的小血管。 此外，乳頭層含有吞噬細胞〔phagocytes〕、防禦細胞〔defensive cells〕，有助於對抗細菌或其他破壞皮膚的感染。 該層還包含毛細淋巴管、神經纖維和稱為邁斯納小體〔Meissner corpuscles〕的觸覺感受器。
網狀層
乳頭層下方是較厚的網狀層〔reticular layer〕，由緻密、不規則的結締組織組成。 這層血管豐富〔well vascularized〕，具有豐富的感覺和交感神經供應。 由於纖維的緊密網狀結構，網狀層呈現網狀〔reticulated〕（網狀〔net-like〕）。 彈性纖維為皮膚提供一定的彈性，使皮膚能夠運動。 膠原纖維提供結構和拉伸強度，膠原纖維股〔strands of collagen〕延伸到乳頭層和皮下組織。 此外，膠原蛋白還能結合水份，保持肌膚水分。 膠原蛋白注射和 A酸乳霜〔Retin-A〕分別透過〝外部引入膠原蛋白〞或〝刺激血液流動和真皮修復〞來幫助恢復皮膚彈性。
皮下組織
皮下組織〔hypodermis〕（也稱為皮下層〔subcutaneous layer〕或淺筋膜〔superficial fascia〕）是真皮正下方的一層，用於將〝皮膚〞與〝骨骼和肌肉的下層筋膜（纖維組織〔fibrous tissue〕）〞連接起來。 嚴格來說，它不是皮膚的一部分，儘管皮下組織和真皮之間的邊界可能很難區分。 皮下組織由血管豐富、疏鬆、網狀結締組織和脂肪組織組成，其功能是脂肪儲存的一種方式，並為外皮〔integument〕提供絕緣和緩衝作用。
脂質儲存
當人們試圖控制體重時，皮下組織是大多數脂肪的所在地。 皮下組織中的脂肪組織〔adipose tissue〕，由稱為脂肪細胞〔adipocytes〕的脂肪儲存細胞組成。 這些儲存的脂肪可以作為能量儲備，隔離身體以防止熱量流失，並作為緩衝墊以保護下層結構免受創傷。
脂肪在皮下沉積和積聚的位置取決於激素（睪固酮〔testosterone〕、雌激素〔estrogen〕、胰島素〔insulin〕、升糖素〔glucagon〕、瘦素〔leptin〕等）以及遺傳因素。 隨著我們身體的成熟和老化，脂肪分佈會改變。 與女性（胸部、髖部、大腿和臀部）相比，男性傾向於在不同部位（頸部、手臂、下背部和腹部）累積脂肪。 身體質量指數 (BMI) 通常被用作脂肪的衡量標準，儘管該衡量標準實際上是從體重（質量）與身高進行比較的數學公式得出的。 因此，對於身體極其健康的人來說，其作為健康指標的準確性可能會受到質疑。
許多動物都有一種將多餘熱量儲存為脂肪的模式，以便在食物不易獲得時使用。 在許多已開發國家，運動不足加上高熱量食物的容易取得和消費，導致許多人出現不必要的脂肪組織累積。 儘管過量脂肪的周期性累積可能為我們的祖先提供了進化優勢，他們經歷了不可預測的飢荒，但現在它已成為慢性並被認為是主要的健康威脅。 最近的研究表明，我們人口中超重和/或臨床肥胖的比例令人痛苦。 這不僅對受影響的個人來說是一個問題，而且對我們的醫療保健系統也產生了嚴重影響。 生活方式的改變，特別是飲食和鍛煉，是控制體內脂肪堆積的最佳方法，尤其是當其達到增加心臟病和糖尿病風險的水平時。
色素沉著
皮膚的顏色受到多種色素的影響，包括黑色素〔melanin〕、胡蘿蔔素〔carotene〕和血紅素〔hemoglobin〕。 回想一下，黑色素是由稱為黑色素細胞〔melanocytes〕的細胞產生的，這些細胞分散在表皮的基底層〔stratum basale〕。 黑色素透過稱為黑素體〔melanosome〕的細胞囊泡轉移到角質細胞（圖 5.8）。
皮膚的相對顏色取決於〝由基底層黑色素細胞產生，並且被角質細胞吸收的黑色素〞的量。
黑色素有兩種主要形式。 真黑素〔eumelanin〕呈黑色和棕色，而褐黑素〔pheomelanin〕呈紅色。 深色皮膚的人比淺色皮膚的人產生更多的黑色素。 〝暴露於太陽的紫外線〞或〝曬黑沙龍〔tanning salon〕〞會導致黑色素在角質細胞中產生和積聚，因為陽光暴露會刺激角質細胞分泌刺激黑色素細胞〔keratinocytes〕的化學物質。 角質細胞中黑色素的累積導致皮膚變黑或曬黑。 黑色素累積的增加可以保護表皮細胞的 DNA 免受紫外線損傷和葉酸的分解，而葉酸〔folic acid〕是我們健康和福祉所必需的營養素。 相反，過多的黑色素會干擾維生素 D 的產生，而維生素 D 是參與鈣吸收的重要營養素。 因此，我們皮膚中黑色素的含量取決於〝可用陽光和葉酸破壞〞以及〝紫外線輻射防護和維生素 D 生成〞之間的平衡。
初次暴露於陽光後，黑色素合成需要大約 10 天才能達到峰值，這就是為什麼淺膚色的人最初容易遭受表皮曬傷的原因。 深色皮膚的人也可能曬傷，但比淺色皮膚的人受到更多保護。 黑素體〔melanosomes〕是一種臨時結構，最終會因與溶酶體〔lysosomes〕融合而被破壞。 這一事實，加上角質層中充滿黑色素的角質細胞脫落，使得曬黑變得短暫。
過多的陽光暴露最終會因皮膚細胞結構的破壞而導致皺紋，在嚴重的情況下，可能會導致足夠的 DNA 損傷，從而導致皮膚癌。 當皮膚中黑色素細胞〔melanocytes〕不規則堆積時，就會出現雀斑〔freckles〕。 痣〔moles〕是較大的黑色素細胞團，雖然大多數是良性的，但應監測它們是否有可能表明存在癌症的變化（圖 5.9）。
痣的範圍從良性黑色素細胞堆積到黑色素瘤。 這些結構構成了我們皮膚的景觀。 （資料來源：國家癌症研究所）
外皮系統
臨床醫生首先看到的是皮膚，因此皮膚檢查應該是〝任何徹底身體檢查〞的一部分。 大多數皮膚疾病相對良性，但包括黑色素瘤在內的少數皮膚病如果不治療可能致命。 白化症〔albinism〕和白斑症〔vitiligo〕等一些更明顯的疾病，會影響皮膚及其附屬器官的外觀。 雖然兩者都不致命，但很難說它們是良性的，至少對受此折磨的人來說是如此。
白化症〔albinism〕是一種遺傳性疾病，會影響（完全或部分）皮膚、頭髮和眼睛的顏色。 此缺陷主要是由於黑素細胞〔melanocytes〕無法產生黑色素〔melanin〕。 由於皮膚和頭髮中缺乏黑色素，白化症患者往往顯得白色或非常蒼白。 回想一下，黑色素有助於保護皮膚〝免受紫外線輻射〞的有害影響。 白化病患者往往需要更多的紫外線輻射保護，因為他們更容易曬傷和皮膚癌。 他們也往往對光線更敏感，並且由於視網膜壁〔retinal wall〕缺乏色素沉著〔pigmentation〕而存在視力問題。 這種疾病的治療通常涉及解決症狀，例如限制皮膚和眼睛的紫外線暴露。 在白斑症〔vitiligo〕中，某些區域的黑色素細胞失去產生黑色素的能力，可能是由於自體免疫反應。 這會導致斑塊〔patches〕顏色遺失（圖 5.10）。 白化病和白斑症都不會直接影響個人的壽命。
白斑症患者會出現色素脫失〔depigmentation〕，導致皮膚出現淺色斑塊。 這種情況在深色皮膚上尤其明顯。 （credit：(a) Klaus D. Peter (b) Owl Bridge Media / Wikimedia.）國家癌症研究所）
膚色外觀的其他變化可能表示與其他身體系統相關的疾病。 肝臟疾病或肝癌會導致〝膽汁〞和〝黃色色素膽紅素〔yellow pigment bilirubin〕〞積聚，導致皮膚呈現黃色或黃疸〔jaundiced〕（jaune 是法語中“黃色〔yellow〕”的意思）。 腦下垂體腫瘤會導致分泌大量黑色素細胞刺激激素（MSH）〔melanocyte-stimulating hormone〕，進而導致皮膚變黑。 同樣，艾迪森氏〔Addison’s disease〕會刺激過量的腎上腺皮質激素（ACTH）〔adrenocorticotropic hormone〕釋放，使皮膚呈現深古銅色。 氧合〔oxygenation〕突然下降會影響膚色，導致皮膚最初變成灰白色〔ashen〕（白色〔white〕）。 隨著氧氣水平的長期降低，深紅色的去氧血紅蛋白〔deoxyhemoglobin〕在血液中占主導地位，使皮膚呈現藍色，這種情況被稱為紫紺〔cyanosis〕（kyanos 是希臘語 “藍色〔blue〕” 的意思）。 當氧氣供應受到限制時，例如當有人因氣喘或心臟病而呼吸困難時，就會發生這種情況。 然而，在這些情況下，對膚色的影響與皮膚色素沉著無關。
更新紀錄
2023/10/15 發佈本文
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