夜黎本文章內容基於萊斯大學 OpenStax 的 Anatomy and Physiology 2e，由夜黎重新編輯。（根據本書前言中的創用 CC BY 4.0 聲明）
原文傳送門：<7> Axial Skeleton — 7.5 Embryonic Development of the Axial Skeleton
索引傳送門：《解剖學和生理學2e》索引頁面
學習本節後，你將能夠：
- 討論顱骨內，胚胎骨骼發育的兩種類型
- 描述脊椎和胸廓的發育
前言
在早期胚胎發育期間，軸向骨骼開始形成。 然而，生長、重塑和骨化（骨形成）在出生後持續數十年，直到成人骨骼完全形成。 了解骨骼形成的發育過程對於理解骨骼結構中可能出現的異常非常重要。
顱骨的發育
在胚胎發育的第三週，一種稱為脊索〔notochord〕的桿狀結構沿著胚胎的長度向背側發育。 覆蓋脊索的組織擴大並形成神經管，神經管將產生大腦和脊髓。 到第四週，位於脊索兩側的中胚層組織增厚，並分離成一系列重複的塊狀組織結構，每個結構稱為體節〔somite〕。 隨著體節增大，每個體節都會分裂成幾個部分。 這些部分的最內側稱為生骨節〔sclerotome〕。 生骨節由一種稱為間質〔mesenchyme〕的胚胎組織組成，它將產生身體的纖維結締組織、軟骨和骨頭。
在胚胎發育期間，顱骨的骨頭以兩種不同的方式由間質產生。 第一種機制產生形成腦殼頂部和側面的骨頭。 這涉及間質細胞在未來骨頭部位的局部累積。 然後這些細胞直接分化成骨生成細胞〔bone producing cells〕，透過膜內骨化〔intramembranous ossification〕過程形成顱骨。 當腦殼骨在胎兒顱骨中生長時，它們會透過大面積的緻密結締組織彼此分離，每個結締組織稱為囟門〔fontanelle〕（圖 7.33）。 囟門是嬰兒頭上的軟點。 它們在分娩過程中很重要，因為這些區域可以讓顱骨在擠壓產道時改變形狀。 出生後，隨著大腦的增大，囟門允許頭骨持續生長和擴張。 最大的囟門位於頭部前部，額骨和頂骨的交界處。 到 2 歲時，囟門變小並消失。 然而，顱骨在縫合處仍然彼此分離，其中含有將相鄰骨骼結合在一起的緻密纖維結締組織。 隨著兒童時期大腦的擴大，縫合線的結締組織允許顱骨持續生長。
顱骨中骨骼發育的第二個機制產生臉部骨頭和腦殼底部。 這也是從間質細胞的局部累積開始的。 然而，這些細胞分化成軟骨細胞，產生未來骨頭的透明軟骨模型。 隨著這種軟骨模型的生長，它透過軟骨內骨化〔endochondral ossification〕過程逐漸轉化為骨頭。 這是一個緩慢的過程，直到顱骨達到成人尺寸之前，軟骨不會完全轉化為骨頭。
出生時，與下巴和下臉的骨頭相比，腦殼和顱骨的眼眶大得不成比例。 這反映了上頜骨〔maxilla〕和下頜骨〔mandible〕相對發育不全，下頜骨缺乏牙齒，以及鼻旁竇和鼻腔的尺寸較小。 在兒童早期，乳突增大，下頜骨和額骨的兩半融合在一起形成單一骨頭，鼻旁竇增大。 當牙齒開始出現時，下巴也會擴張。 這些變化都導致兒童時期臉部的快速生長和變大。
新生兒顱骨的骨頭尚未完全骨化，並被稱為囟門的大區域分隔開，囟門充滿纖維結締組織。 囟門允許出生後顱骨的持續生長。 出生時，臉部骨頭較小且發育不全，乳突尚未形成。
脊椎和胸廓的發育
椎骨的發育始於〝脊索周圍每個骨節的間質細胞〞的累積。 這些細胞分化成每個椎骨的透明軟骨模型，然後生長並最終透過軟骨內骨化〔endochondral ossification〕過程骨化成骨頭。 隨著發育中的椎骨生長，脊索大部分消失。 然而，相鄰椎骨之間仍然存在小面積的脊索組織，這有助於每個椎間盤的形成。
肋骨和胸骨也是由間質發育而來。 肋骨最初發育為每個椎骨軟骨模型的一部分，但在胸部區域，肋骨部分在第八週與椎骨分離。 然後，肋骨的軟骨模型會骨化，但前部除外，前部仍保留為肋軟骨。 從發育的第五週開始，胸骨最初在前中線兩側形成成對的透明軟骨模型。 肋骨的軟骨模型附著在正在發育的胸骨的側面。 最終，軟骨胸骨〔cartilaginous sternum〕的兩半沿著中線融合在一起，然後骨化成骨頭。 胸骨柄和胸骨體首先轉化為骨骼，劍突仍保留為軟骨，直到晚年。
顱縫線封閉過早
縫合線過早閉合（融合）是一種稱為顱縫線封閉過早〔craniosynostosis〕的疾病。 正常發育過程中的這種錯誤會導致顱骨異常生長和頭部畸形。 它是由顱骨骨化過程中的缺陷或大腦無法正常擴張而產生的。 涉及遺傳因素，但根本原因尚不清楚。 這是一種相對常見的疾病，大約有 1:2000 的新生兒發生這種情況，其中男性更常見。 原發性顱縫線封閉過早〔primary craniosynostosis〕涉及一條顱骨縫的早期融合，而複合性顱縫線封閉過早〔complex craniosynostosis〕是由幾條顱骨縫的過早融合引起的。
在原發性顱縫線封閉過早中，縫合線的早期融合可防止顱骨和顱骨沿著這條線進一步增大。 因此，大腦和頭骨的持續生長轉移到頭部的其他區域，導致這些區域異常增大。 例如，前囟門過早消失和矢狀縫過早閉合會阻礙頭頂的生長。 這是透過側顱骨向上生長來補償的，從而形成長而窄的楔形頭部。 這種情況稱為舟狀頭畸形〔scaphocephaly〕，約佔顱縫線封閉過早異常的 50%。 儘管顱骨畸形，大腦仍有足夠的生長空間，因此不會出現伴隨的神經發育異常。
在複合性顱縫線封閉過早的情況下，多條縫合線會提早閉合。 顱骨畸形的數量和程度取決於所涉及縫合線的位置和範圍。 這會導致頭骨生長受到更嚴重的限制，從而改變或阻礙大腦的正常生長和發育。
顱縫線封閉過早的病例通常以手術治療。 一組醫生將沿著融合縫合線打開顱骨，然後讓顱骨在該區域恢復生長。 在某些情況下，部分顱骨將被移除並用人造板代替。 出生後越早進行手術，結果越好。 治療後，大多數兒童繼續正常生長和發育，不會表現出任何神經系統問題。
更新紀錄
2023/11/18 發佈本文
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