夜黎本文章內容基於萊斯大學 OpenStax 的 Anatomy and Physiology 2e，由夜黎重新編輯。（根據本書前言中的創用 CC BY 4.0 聲明）
原文傳送門：<10> Muscle Tissue — 10.8 Smooth Muscle
索引傳送門：《解剖學和生理學2e》索引頁面
學習本節後，你將能夠：
- 描述緻密體〔dense body〕
- 解釋平滑肌如何與內臟器官和身體通道發揮作用
- 解釋平滑肌與骨骼肌和心肌有何不同
- 解釋單一單位平滑肌和多單位平滑肌的差別
內容
平滑肌（因細胞沒有條紋而得名）存在於膀胱、子宮、胃、腸等中空器官的壁中，以及循環系統的動脈和靜脈等通道的壁中，以及呼吸道、泌尿道和生殖系統（圖10.23 ab）。 平滑肌也存在於眼睛中，其功能是改變虹膜的大小和水晶體的形狀；以及在皮膚中，它會導致毛髮因寒冷或恐懼而直立。
平滑肌組織存在於消化道、呼吸道、生殖道和眼睛虹膜等器官周圍。 LM × 1600.（顯微照片由密西根大學醫學院董事會提供 © 2012）
平滑肌纖維為紡錘形（中間寬，兩端漸細，有點像橄欖球），有一個細胞核； 它們的直徑約為 30 至 200 微米（比骨骼肌纖維短數千倍），並且產生自己的結締組織，即肌內膜〔endomysium〕。 儘管平滑肌纖維沒有條紋和肌小節，但它們確實具有肌動蛋白和肌球蛋白收縮蛋白〔contractile proteins〕以及粗絲和細絲。 這些細絲由緻密體錨定。 緻密體〔dense body〕類似骨骼肌和心肌纖維的 Z 盤，並固定在肌膜上。 鈣離子由纖維中的肌漿網（SR）提供，並透過稱為小泡〔calveoli〕的膜凹痕〔membrane indentations〕從細胞外液中隔離。
由於平滑肌細胞不含肌鈣蛋白〔troponin〕，橫橋的形成不受肌鈣蛋白-原肌球蛋白複合物〔troponin-tropomyosin complex〕的調節，而是由調節蛋白鈣調蛋白〔calmodulin〕調節。 在平滑肌纖維中，外部 Ca++ 離子穿過肌膜中開放的鈣通道，以及從肌漿網（SR）釋放的額外 Ca++，與鈣調蛋白結合。 然後，Ca++-鈣調蛋白複合物〔Ca++-calmodulin complex〕激活一種稱為肌球蛋白（輕鏈）激酶〔myosin (light chain) kinase〕的酶，該酶反過來透過磷酸化肌球蛋白頭部（將 ATP 轉化為 ADP 和 Pi ，Pi 附著在頭部）來活化肌球蛋白頭部。 然後頭部可以附著到肌動蛋白結合位點並拉動細絲。 細絲也錨定在緻密體上。 位於肌膜內膜（黏附連接處）的結構，其上也附著有繩狀中間絲。 當細絲滑過粗絲時，它們會拉動緻密體（束縛在肌膜上的結構），然後拉動整個肌漿的中間絲網絡。 這種排列導致整個肌肉纖維以末端被拉向中心的方式收縮，導致中部以開瓶器運動〔corkscrew motion〕方式凸出（圖 10.24）。
緻密體〔dense bodies〕和中間絲〔intermediate filaments〕會透過肌漿〔sarcoplasm〕形成網絡，導致肌纖維收縮。
儘管平滑肌收縮依賴 Ca++ 離子的存在，但平滑肌纖維的直徑比骨骼肌細胞小得多。 T 小管〔T-tubules〕不需要到達細胞內部，因此不需要將動作電位傳送到纖維深處。 平滑肌纖維具有有限的鈣儲存肌漿網〔calcium-storing SR〕 ，但在肌膜中具有鈣通道（類似於心肌纖維），這些鈣通道在沿著肌膜的動作電位期間打開。 細胞外 Ca++ 離子的流入，擴散到肌漿中到達鈣調蛋白，佔觸發平滑肌細胞收縮的大部分 Ca++。
肌肉持續收縮，直到 ATP 依賴性鈣幫補〔ATP-dependent calcium pumps〕主動將 Ca++ 離子運回肌漿網（SR）並運出細胞。 然而，低濃度的鈣殘留在肌漿中，以維持肌張力。 剩餘的鈣會使肌肉保持輕微收縮，這對於某些管道和血管周圍很重要。
由於大多數平滑肌必須長時間不休息地發揮作用，因此它們的功率輸出相對較低，但收縮可以在不消耗大量能量的情況下持續進行。 即使 Ca++ 被移除且肌球蛋白激酶失去活性〔inactivated〕/去磷酸化〔dephosphorylated〕 ，一些平滑肌也可以維持收縮。 這種情況可以發生在肌球蛋白頭和肌動蛋白之間的橫橋子集（稱為閂橋〔latch-bridges〕），它可以將粗絲和細絲長時間連接在一起，並且不需要 ATP。 這使得以很少的能量消耗就能維持〝襯於小動脈和其他內臟器官的平滑肌〞的肌肉 “張力” 。
平滑肌不受自主控制； 因此，它被稱為不隨意肌〔involuntary muscle〕 。 平滑肌收縮的觸發因素包括激素、自主神經系統（ANS） 的神經刺激和局部因素。 在某些位置，例如內臟器官的壁，伸展肌肉可以觸發其收縮（壓力鬆弛反應〔stress-relaxation response〕）。
自主神經系統（ANS）中神經元的軸突不會與平滑肌形成高度組織化的神經肌肉接合處（NMJ），如運動神經元和骨骼肌纖維之間所見。 相反，當軸突穿過平滑肌時，會出現一系列充滿神經傳導物質的凸起，稱為神經纖維擴張〔varicosities〕，鬆散地形成運動單位（圖 10.25）。 神經纖維擴張將神經傳導物質釋放到突觸間隙。 此外，中空器官（心臟除外）壁上的內臟肌肉也含有起搏細胞。 起搏細胞〔pacesetter cell〕可以自發性地觸發動作電位和肌肉收縮。
來自自主神經元的一系列軸突樣腫脹〔axon-like swelling〕，稱為神經纖維擴張〔varicosities〕或“結點〔boutons〕”，透過平滑肌形成運動單位。
平滑肌以兩種方式組織：單一單位平滑肌〔single-unit smooth muscle〕 ，這種方式較為常見； 以及多單位平滑肌〔multiunit smooth muscle〕 。 這兩種類型在體內的位置不同，具有不同的特徵。 單一單位肌肉〔single-unit muscle〕的肌纖維透過間隙連接連接，因此肌肉作為一個單位收縮。 這種類型的平滑肌存在於除心臟（其壁上有心肌）之外的所有內臟器官的壁中，因此通常稱為內臟肌〔visceral muscle〕 。 由於肌纖維不受肌節的組織和伸展性限制，因此內臟平滑肌具有壓力鬆弛反應〔stress-relaxation response〕 。 這意味著，當中空器官的肌肉在填充而被伸展時，伸展的機械性壓力將引發收縮，但隨後立即放鬆，以便器官不會過早排空其內容物。 這對於中空器官（例如胃或膀胱）很重要，因為它們在填充時會不斷膨脹。 當器官排空和收縮時，這些器官周圍的平滑肌也可以保持肌張力，這項功能可防止排空器官 “鬆弛〔flabbiness〕” 。 一般來說，內臟平滑肌會產生緩慢、穩定的收縮，使消化道中的食物等物質能夠在體內移動。
多單位平滑肌細胞很少具有間隙連接，因此不存在電耦合〔electrically coupled〕 。 因此，收縮不會從一個細胞傳播到下一個細胞，而是局限於最初受到刺激的細胞。 對多單位平滑肌的刺激來自於自主神經或激素，但不是來自伸展。 這種類型的組織存在於大血管周圍、呼吸道和眼睛中。
平滑肌中的增生
與骨骼肌和心肌細胞類似，平滑肌可以通過肥大以增加大小。 與其他肌肉不同，平滑肌也可以分裂產生更多細胞，這個過程稱為增生〔hyperplasia〕。 這在青春期的子宮中可以最明顯地觀察到，子宮透過產生更多的子宮平滑肌纖維來回應雌激素水平的增加，並大大增加子宮肌層〔myometrium〕的大小。
更新紀錄
2024/04/10 發佈本文
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