細胞質和細胞器｜第3章 有機體的細胞層次 3.2《解剖學與生理學 2e》

本篇文章由夜黎最後一次更新於2023年9月17日

原文傳送門：<3> The Cellular Level of Organization  — 3.2 The Cytoplasm and Cellular Organelles
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前言

現在你已經了解了細胞膜包圍著所有細胞，你可以深入了解典型的人體細胞內部，了解其內部組件及其功能。 多細胞生物體中的所有活細胞都包含內部細胞質區室〔cytoplasmic compartment〕和細胞質內的核〔nucleus〕。 細胞質液〔cytosol〕是細胞內的果凍狀物質，提供生化反應所需的液體介質。 真核細胞〔eukaryotic cells〕，包括所有動物細胞，也含有各種細胞器。 細胞器〔organelle〕（“小器官〔little organ〕”）是細胞中幾種不同類型的膜封閉體之一，每種都執行獨特的功能。 正如各種身體器官協調一致地發揮人類的所有功能一樣，許多不同的細胞器也共同努力保持細胞健康並發揮其所有重要功能。 細胞器〔organelles〕和細胞質〔cytosol〕一起組成了細胞的細胞質〔cytoplasm〕。 細胞核〔nucleus〕是細胞的中央細胞器〔central organelle〕，含有細胞的 DNA（圖 3.13）。

內膜系統的細胞器

一組三個主要細胞器一起形成細胞內的一個系統，稱為內膜系統〔endomembrane system〕。 這些細胞器協同工作來執行各種細胞工作，包括生產、包裝和出口某些細胞產物的任務。 內膜系統的細胞器包括內質網〔endoplasmic reticulum〕、高基氏體〔Golgi apparatus〕和囊泡〔vesicles〕。

內質網

內質網 (ER) 〔endoplasmic reticulum〕是一個與覆蓋細胞核的核膜〔nuclear membrane〕（或“包膜〔envelope〕”）連續的通道系統，由相同的脂質雙層材料組成。 內質網 (ER)可以被認為是一系列蜿蜒的大道，類似於威尼斯的水道運河。 內質網 (ER)提供貫穿細胞大部分的通道，發揮運輸、合成和儲存物質的作用。 內質網 (ER)的蜿蜒結構產生了較大的膜表面積，支持其多種功能（圖 3.14）。

內質網可以兩種形式存在：粗糙內質網〔rough ER〕和光滑內質網〔smooth ER〕。 這兩種類型的內質網 (ER) 執行一些非常不同的功能，並且根據細胞類型的不同，其含量也有很大不同。 粗糙內質網 (RER) 〔rough ER〕之所以如此命名，是因為它的膜上點綴著嵌入的顆粒（稱為核醣體的細胞器），使粗糙內質網 (RER) 具有凹凸不平的外觀。 核醣體〔ribosome〕是一種細胞器，充當蛋白質合成的場所。 它由兩個包裹 mRNA 的核醣體 RNA 亞基〔subunits〕組成，啟動翻譯過程，然後進行蛋白質合成。 平滑內質網 (SER) 缺乏這些核醣體。

平滑內質網的主要功能之一是脂質的合成。 光滑內質網合成磷脂〔phospholipids〕（生物膜的主要成分）以及類固醇激素。 因此，產生大量此類激素的細胞（例如女性卵巢和男性睾丸的細胞）含有大量光滑內質網〔smooth ER〕。 除了脂質合成之外，光滑內質網還隔離（即儲存）和調節細胞 Ca⁺⁺ 的濃度，這是神經系統細胞中極其重要的功能，其中 Ca⁺⁺ 是神經遞質釋放的觸發因素。 光滑內質網還代謝一些碳水化合物並發揮解毒作用，分解某些毒素。

與光滑內質網相比，粗糙內質網的主要工作是合成和修飾運往細胞膜或從細胞輸出的蛋白質。 對於這種蛋白質合成，許多核醣體附著在內質網上（使其呈現出粗糙內質網的鑲嵌外觀）。 通常，蛋白質在核醣體內合成，並在粗糙內質網的通道內釋放，將其在囊泡內運輸到包裝和運輸過程的下一階段之前，可以將糖添加到其中（通過稱為糖基化〔glycosylation〕的過程） ：高基氏體〔Golgi apparatus〕。

高基氏體

高基氏體〔Golgi apparatus〕負責對來自粗糙內質網的產物進行分類、修飾和運輸，就像郵局一樣。 高基氏體看起來像堆疊的扁平圓盤，幾乎就像一堆形狀奇特的煎餅。 與內質網一樣，這些圓盤也是膜狀的〔membranous〕。 高基氏體有兩個不同的側面，每個側面都有不同的作用。 高基氏體〈原文：該裝置〔the apparatus〕〉的一側接收囊泡中的產物。 這些產物通過高基氏體進行分類，然後重新包裝成新的囊泡後從對面釋放出來。 如果產物要從細胞中輸出，則囊泡會遷移到細胞表面並與細胞膜融合，然後貨物就會被分泌出來（圖3.15）。

溶酶體

高基氏體包裝的一些蛋白質產物包括消化酶，這些酶保留在細胞內用於分解某些材料。 高基氏體釋放的含酶囊泡〔enzyme-containing vesicles〕可能形成新的溶酶體，或與現有的溶酶體融合。 溶酶體〔lysosome〕是一種細胞器，含有分解和消化不需要的細胞成分（例如受損的細胞器）的酶。 （溶酶體類似於拆毀附近老舊且不健全建築物的破壞隊。） 自噬〔autophagy〕 （“自食〔self-eating〕”）是細胞消化自身結構的過程。 溶酶體對於分解外來物質也很重要。 例如，當某些免疫防禦細胞（白血球）吞噬細菌時，細菌細胞被運輸到溶酶體中並被內部的酶消化。 正如人們能想像的那樣，這種吞噬防禦細胞〔phagocytic defense cells〕含有大量的溶酶體。

在某些情況下，溶酶體執行更大規模和更嚴重的功能。 在細胞受損或不健康的情況下，溶酶體可以被觸發打開並將其消化酶釋放到細胞的細胞質中，從而殺死細胞。 這種“自毀〔self-destruct〕”機制稱為自溶〔autolysis〕，它使細胞死亡過程受到控制（一種稱為“細胞凋亡〔apoptosis〕”的機制）。

能量產生和解毒的細胞器

除了內膜系統執行的工作外，細胞還有許多其他重要功能。 正如你必須消耗營養物質來為自己提供能量一樣，你的每個細胞也必須吸收營養物質，其中一些會轉化為可用於驅動生化反應的化學能。 細胞的另一個重要功能是解毒〔detoxification〕。 人類從環境中吸收各種毒素，並產生有害化學物質作為細胞過程的副產品。 肝臟中稱為肝細胞〔hepatocytes〕的細胞可以解毒許多這些毒素。

線粒體

線粒體〔mitochondrion〕（複數 = 線粒體〔mitochondria〕）是一種膜狀、豆狀的細胞器，是細胞的“能量轉換器〔energy transformer〕”。 線粒體由外層脂質雙層膜和附加的內層脂質雙層膜組成（圖 3.16）。 內膜高度折疊成具有大量表面積的彎曲結構，稱為嵴〔cristae〕。 正是沿著這個內膜，一系列蛋白質、酶和其他分子進行細胞呼吸的生化反應。 這些反應將營養分子（如葡萄糖）中儲存的能量轉化為三磷酸腺苷（ATP），為細胞提供可用的細胞能量。 細胞不斷地使用 ATP，因此線粒體也不斷地工作。 細胞呼吸過程中需要氧氣分子，這就是為什麼你必須不斷地吸入氧氣。肌肉系統是體內使用大量 ATP 的器官系統之一，因為需要 ATP 來維持肌肉收縮。 結果，肌肉細胞充滿了線粒體。 神經細胞還需要大量 ATP 來運行鈉鉀幫浦〔sodium-potassium pumps〕。 因此，單個神經元將負載超過一千個線粒體。 另一方面，骨細胞不太具有代謝活性〔metabolically-active〕，可能只有幾百個線粒體。

過氧化酶體

與溶酶體一樣，過氧化酶體〔peroxisome〕是一種膜結合的細胞器，主要含有酶（圖 3.17）。 過氧化物酶體具有多種不同的功能，包括脂質代謝和化學解毒。 與溶酶體中的消化酶相反，過氧化酶體中的酶將氫原子從各種分子轉移到氧氣，產生過氧化氫〔hydrogen peroxide〕 (H₂O₂)。 通過這種方式，過氧化酶體可以中和酒精等毒物。 為了理解過氧化物酶體的重要性，有必要了解活性氧類〔reactive oxygen species〕的概念。

活性氧類 (ROS) 〔reactive oxygen species〕 （如過氧化物和自由基等）是許多正常細胞過程的高反應性產物，包括產生 ATP 和氧代謝的線粒體反應。 活性氧類 (ROS)的例子包括羥基自由基 OH、H₂O₂ 和超氧化物〔superoxide〕(O₂^–)。 一些活性氧類 (ROS) 對於某些細胞功能很重要，例如細胞信號傳導過程和針對外來物質的免疫反應。 自由基具有反應性，因為它們含有自由的不成對電子； 它們很容易氧化整個細胞中的其他分子，導致細胞損傷甚至細胞死亡。 自由基被認為在身體的許多破壞性過程中發揮著作用，從癌症到冠狀動脈疾病。

另一方面，過氧化酶體負責監督中和自由基的反應。 過氧化酶體在此過程中產生大量有毒的 H₂O₂ ，但過氧化酶體含有將 H₂O₂ 轉化為水和氧氣的酶。 這些副產物被安全地釋放到細胞質中。 就像微型污水處理廠一樣，過氧化酶體可以中和有害毒素，使其不會對細胞造成嚴重破壞。 肝臟是血液在流經全身之前主要負責解毒的器官，肝細胞含有異常大量的過氧化酶體。

過氧化物酶體內的解毒和某些細胞抗氧化劑等防禦機制可以中和許多這些分子。 主要存在於水果和蔬菜中的一些維生素和其他物質具有抗氧化特性。 抗氧化劑通過自身氧化發揮作用，阻止自由基引發的破壞性級聯反應。 但有時，活性氧類 (ROS)的積累超出了這種防禦的能力。

氧化壓力〔oxidative stress〕是用於描述活性氧類 (ROS)對細胞成分造成的損害的術語。 由於其特有的不成對電子，活性氧類 (ROS)可以引發連鎖反應反應，從其他分子中除去電子，然後這些分子被氧化並發生反應，並對其他分子進行同樣的操作，引起連鎖反應〔chain reactions〕。 活性氧類 (ROS)會對細胞脂質、蛋白質、碳水化合物和核酸造成永久性損傷。 受損的 DNA 可能導致基因突變，甚至癌症。 突變〔mutation〕是細胞 DNA 內基因核苷酸序列的變化，可能會改變該基因編碼的蛋白質。 ROS 引發或加劇的其他疾病包括阿茲海默症〔Alzheimer’s disease〕、心血管疾病、糖尿病、帕金森病、關節炎、亨丁頓舞蹈症〔Huntington’s disease〕和精神分裂症等。 值得注意的是，這些疾病很大程度上與年齡有關。 許多科學家認為氧化壓力是衰老過程的主要原因。

細胞骨架

就像骨骼在結構上支撐人體一樣，細胞骨架幫助細胞保持其結構完整性。 細胞骨架〔cytoskeleton〕是一組纖維蛋白，為細胞提供結構支撐，但這只是細胞骨架的功能之一。 細胞骨架成分對於細胞運動〔motility〕、細胞繁殖和細胞內物質的運輸也至關重要。

細胞骨架在整個細胞中形成複雜的線狀網絡，由三種不同類型的基於蛋白質的絲組成：微絲〔microfilaments〕、中間絲〔intermediate filaments〕和微管〔microtubules〕（圖 3.18）。 三者中最粗的是微管〔microtubule〕，這是一種由微管蛋白〔tubulin〕亞基組成的結構絲。 微管維持細胞的形狀和結構，幫助抵抗細胞的壓縮，並在細胞內定位細胞器方面發揮作用。 微管還構成兩種對運動很重要的細胞附屬物：纖毛〔cilia〕和鞭毛〔flagella〕。 纖毛〔cilia〕存在於身體的許多細胞中，包括排列在呼吸系統氣道上的上皮細胞。 纖毛有節奏地運動； 它們不斷地跳動，將廢物（例如灰塵、粘液和細菌等）向上移動通過氣道，遠離肺部並流向口腔。 女性輸卵管細胞上的拍打纖毛〔beating cilia〕會將卵細胞從卵巢移向子宮。 鞭毛〔flagellum〕（複數 = 鞭毛〔flagella〕）是比纖毛更大的附屬物，專門用於細胞運動〔cell locomotion〕。 人類中唯一有鞭毛的細胞是精子細胞，它必須將自身推向雌性卵細胞。

微管的一個非常重要的功能是設置路徑（有點像鐵軌），在細胞分裂過程中遺傳物質可以沿著這些路徑被拉動（一個需要ATP 的過程），以便每個新的子細胞〔daughter cell〕接收適當的染色體組。 在細胞核附近發現了兩個短的、相同的微管結構，稱為中心粒〔centrioles〕。 中心粒〔centriole〕可以作為微管作為纖毛或鞭毛向外延伸的細胞起點，或者可以在細胞分裂過程中協助 DNA 的分離。 通過添加更多的微管蛋白亞基〔tubulin subunits〕，就像在鏈上添加額外的鏈接一樣，微管從中心粒中生長出來。

與微管相比，微絲〔microfilament〕是一種較細的細胞骨架絲（見圖 3.18b）。 肌動蛋白〔actin〕是一種形成鏈的蛋白質，是這些微絲的主要成分。 肌動蛋白纖維〔actin fibers〕是肌動蛋白絲〔actin filaments〕的扭曲鏈，構成肌肉組織的重要組成部分，並與蛋白質肌球蛋白〔myosin〕一起負責肌肉收縮。 與微管一樣，肌動蛋白絲是單個亞基（稱為肌動蛋白亞基）的長鏈。 在肌肉細胞中，這些長肌動蛋白鏈（稱為細絲〔thin filaments〕）被肌球蛋白的粗絲“拉動”以使細胞收縮。

肌動蛋白在細胞分裂過程中也發揮著重要作用。 當細胞在細胞分裂過程中即將分裂成兩半時，肌動蛋白絲與肌球蛋白一起產生分裂溝，最終將細胞從中間分裂，從原始細胞形成兩個新細胞。

最終的細胞骨架絲是中間絲〔intermediate filament〕。 顧名思義，中間絲是厚度介於微管和微絲之間的絲（見圖 3.18c）。 中間絲由角蛋白〔keratin〕的長纖維亞基組成，這些亞基像構成繩子的線一樣纏繞在一起。 中間絲與微管相配合，對於維持細胞形狀和結構非常重要。 與抵抗壓縮的微管不同，中間絲抵抗張力——拉開細胞的力。 在許多情況下，細胞容易受到張力，例如當皮膚上皮細胞受到壓縮時，將它們拉向不同的方向。 中間絲有助於將細胞內的細胞器固定〔anchor〕在一起，並通過形成特殊的細胞間連接〔cell-to-cell junctions〕將細胞與其他細胞連接起來。

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2023/09/17 發佈本文