夜黎本文章內容基於萊斯大學 OpenStax 的 Anatomy and Physiology 2e，由夜黎重新編輯。（根據本書前言中的創用 CC BY 4.0 聲明）
原文傳送門：<3> The Cellular Level of Organization — 3.3 The Nucleus and DNA Replication
索引傳送門：《解剖學和生理學2e》索引頁面
學習本章後，你將能夠：
- 描述核膜的結構和特徵
- 列出細胞核的內容
- 解釋DNA分子在細胞核內的組織結構
- 描述DNA複製的過程
前言
細胞核是細胞中最大、最突出的細胞器（圖 3.19）。 細胞核通常被認為是細胞的控制中心，因為它存儲了製造蛋白質的所有遺傳指令。 有趣的是，體內的一些細胞，例如肌肉細胞，含有多個細胞核（圖3.20），這被稱為多核的〔multinucleated〕。 其他細胞，例如哺乳動物的紅血球（RBC），根本不含細胞核。 紅血球成熟時會排出細胞核，為大量血紅素分子〔hemoglobin molecules〕騰出空間，這些血紅素分子將氧氣輸送到全身（圖 3.21）。 沒有細胞核，紅血球的壽命很短，因此身體必須不斷產生新的紅血球。
細胞核是細胞的控制中心。 活細胞的細胞核含有決定細胞整體結構和功能的遺傳物質。
與具有單個細胞核的心肌細胞和平滑肌細胞不同，骨骼肌細胞包含多個細胞核，被稱為“多核的〔multinucleated〕”。 這些肌肉細胞長且呈纖維狀（通常稱為肌纖維〔muscle fibers〕）。 在發育過程中，許多較小的細胞融合形成成熟的肌纖維。 融合細胞的細胞核在成熟細胞中是保守的，從而賦予成熟肌肉細胞多核特徵。 LM×104.3。 （顯微照片由密歇根大學醫學院董事會提供 © 2012）
成熟的紅血球沒有細胞核。 當它們成熟時，有紅血球會擠出細胞核，為更多的血紅素騰出空間。 這裡的兩個面板分別顯示了射出細胞核之前和之後的紅血球母細胞〔erythroblast〕 。 （圖片來源：密歇根大學醫學院董事會提供的顯微照片修改版 © 2012）
細胞核內部蘊含著藍圖〔blueprint〕，它決定了細胞將要做的一切以及它將製造的所有產物。 該信息存儲在 DNA 中。 細胞核通過翻譯 DNA 信息的分子信使〔molecular messengers〕向細胞發送 “命令〔commands〕”。 你體內的每個細胞（生殖細胞〔germ cells〕除外）都包含全套 DNA。 當細胞分裂時，DNA 必須複製，以便每個新細胞都能獲得完整的 DNA。 以下部分將探討細胞核的結構及其內容物，以及 DNA 複製的過程。
細胞核及其 DNA 的組織
與大多數其他細胞器一樣，細胞核被稱為核膜〈核被膜〉〔nuclear envelope〕的膜包圍。 這種膜狀覆蓋物由兩個相鄰的脂質雙層〔lipid bilayers〕組成，它們之間有一個薄薄的液體空間。 跨越這兩個雙層的是核孔。 核孔〔nuclear pores〕是蛋白質、RNA 和溶質在細胞核和細胞質之間通過的微小通道。 稱為孔複合物〔pore complexes〕的蛋白質覆蓋〔lining〕著細胞核孔，調節物質進入和離開細胞核的通道。
核膜內部是含有溶質的凝膠狀核質〔gel-like nucleoplasm〕，其溶質包括核酸的組成部分。 還可能存在通常在簡單光學顯微鏡下可見的深色染色團塊〔dark-staining mass〕，稱為核仁〔nucleolus〕（複數=核仁〔nucleoli〕）。 核仁是細胞核的一個區域，負責製造構建核醣體〔ribosomes〕所需的RNA。 一旦合成，新形成的核醣體亞基通過核孔離開細胞核。
用於構建和維持生物體的遺傳指令〔genetic instructions〕以有序的方式排列在 DNA 股中。 細胞核內有由 DNA 和相關蛋白質組成的染色質線〔threads of chromatin〕（圖 3.22）。 沿著染色質線〔chromatin threads〕，DNA 包裹在一組組蛋白周圍。 核小體〔nucleosome〕是一個單一的、包裹的 DNA-組蛋白複合物〔DNA-histone complex〕。 整個 DNA 分子中的多個核小體看起來就像一條串珠項鍊，其中繩子是 DNA，珠子是相關的組織蛋白〔histones〕。 當細胞處於分裂過程時，染色質〔chromatin〕凝結成染色體〔chromosomes〕，這樣DNA就可以安全地運輸到“子細胞〔daughter cells〕”。 染色體由DNA和蛋白質組成； 它是染色質的濃縮形式。 據估計，人類有近22,000個基因分佈在46條染色體上。
DNA 鏈纏繞在支持組織蛋白〔histones〕周圍。 這些蛋白質越來越多地捆綁並濃縮成染色質，當細胞準備分裂時，染色質緊密地堆積在染色體中。
DNA複製
為了讓生物體生長、發育並保持健康，細胞必須通過分裂來自我繁殖，產生兩個新的子細胞，每個子細胞都具有原始細胞中的全部 DNA。 成年人每天會產生數十億個新細胞。 體內只有極少數細胞類型不分裂，包括神經細胞、骨骼肌纖維和心肌細胞。 不同細胞類型的分裂時間不同。 例如，皮膚和胃腸道內襯的上皮細胞〔epithelial cells〕會非常頻繁地分裂，以取代那些不斷因摩擦而從表面擦掉的上皮細胞。
DNA分子由兩條相互“互補〔complement〕”的股〔strands〕組成，即構成兩條鏈的分子組合在一起並相互結合，形成一個雙股分子〔double-stranded molecule〕，看起來很像一個長而扭曲的梯子。 這種雙螺旋可以很容易地構建，因為兩條鍊是反平行的，這意味著兩條股以相反的方向延伸。 DNA 梯的每個側軌均由交替的糖基和磷酸基組成（圖 3.23）。 梯子的兩側並不相同，而是互補的。 這兩個骨架通過成對的突出基底彼此結合，每一對結合形成一個“橫桿〔rung〕”或橫向構件。 四種 DNA 鹼基是腺嘌呤 (A)〔adenine〕、胸腺嘧啶 (T)〔thymine〕、胞嘧啶 (C) 〔cytosine〕和鳥嘌呤 (G)〔guanine〕。 由於它們的形狀和電荷，組成一對的兩個鹼基總是結合在一起。 腺嘌呤總是與胸腺嘧啶結合，胞嘧啶總是與鳥嘌呤結合。 DNA 分子上特定的鹼基序列決定了遺傳密碼。 因此，如果 DNA 的兩條互補股被拉開，你就可以從另一條互補股中的鹼基推斷出一條股中的鹼基順序。 例如，如果一條股具有序列 AGTGCCT 的區域，則互補股的序列將為 TCACGGA。
DNA雙螺旋由兩條互補股組成。 這些股通過它們的氮鹼基對使用氫鍵結合在一起。
DNA複製〔DNA replication〕是在細胞分裂之前發生的DNA複製〔copying of DNA〕。 經過大量的爭論和實驗，1958年，California 的兩位科學家 Matthew Meselson 和Franklin Stahl 推導出了DNA複製的一般方法。 該方法如圖 3.24 所示並如下所述。
DNA複製忠實地複制了細胞的整個基因組。 在 DNA 複製過程中，許多不同的酶共同作用將兩條股〔strands〕分開，因此每股都可以用作合成新的互補股的模板。 兩個新的子 DNA 分子各自包含一條預先存在的股和一條新合成的股。 因此，DNA 複製被稱為“半保留的〔semiconservative〕”。
第一階段：啟動〔Initiation〕。 兩條互補股〔complementary strands〕分開，就像拉開拉鍊一樣。 特殊的酶，包括解旋酶〔helicase〕，可以解旋並分離兩條 DNA 股。
第二階段：伸長〔Elongation〕。 每股都成為一個模板，沿著該模板構建新的互補股。 DNA 聚合酶引入正確的鹼基來補充模板股〔template strand〕，逐個鹼基合成一條新股。 DNA 聚合酶〔DNA polymerase〕是一種將游離核苷酸〔free nucleotides〕添加到 DNA 股末端，形成新雙股的酶。 這條不斷增長的股繼續構建，直到它完全補充了模板股。
第三階段：終止〔Termination〕。 一旦兩條原始股〔original strands〕與它們自己的、完成的互補股結合，DNA 複製就會停止，兩條新的相同 DNA 分子就完成了。
每個新的 DNA 分子都包含來自原始分子的一條股和一條新合成的股。 這種複制模式的術語是“半保留的〔semiconservative〕”，因為原始 DNA 分子的一半保存在每個新的DNA 分子中。 這個過程一直持續到細胞的整個基因組，即生物體 DNA 的全部互補體被複製為止。 正如你可能想像的那樣，DNA 複製的精確進行非常重要，這樣體內的新細胞才能包含與其母細胞完全相同的遺傳物質。 DNA 複製過程中出現的錯誤，例如意外添加不適當的核苷酸，有可能導致基因功能失調或無用。 幸運的是，有一些機制可以最大限度地減少此類錯誤。 DNA 校對〔proofreading process〕過程需要特殊酶的幫助，掃描新合成的分子是否存在錯誤並進行糾正。 一旦 DNA 複製過程完成，細胞就準備分裂。 你將在本章後面探索細胞分裂的過程。
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2023/09/18 發佈本文
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