上皮組織｜第4章 有機體的組織層次 4.2《解剖學與生理學 2e》

本篇文章由夜黎最後一次更新於2023年10月03日

原文傳送門：<4> The Tissue Level of Organization  — 4.2 Epithelial Tissue
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前言

大多數上皮組織本質上是大片細胞〔large sheets of cells〕，覆蓋暴露於外界的所有身體表面，並襯在器官外側。 上皮也會形成身體的大部分腺組織〔glandular tissue〕。 皮膚並不是身體唯一暴露在外的區域。 其他區域包括氣道、消化道以及泌尿和生殖系統，所有這些區域都排列有上皮。 不與身體外部相連的中空器官和體腔，包括血管和漿膜，排列著內皮細胞〔endothelium〕（複數= endothelia），內皮細胞是上皮細胞的一種。

上皮細胞源自於所有三個主要胚胎層。 襯於〝皮膚〞、“口鼻的一部分〞和“肛門〞的上皮細胞是由外胚層〔ectoderm〕發育而來。 襯於〝氣道〞和〝大部分消化系統〞的細胞起源於內胚層〔endoderm〕。 淋巴和心血管系統中，襯於血管的上皮源自中胚層〔mesoderm〕，並且稱為內皮〔endothelium〕。

所有上皮〔epithelia〕都有一些重要的結構和功能特徵。 這種組織是高度細胞化的，細胞之間幾乎沒有或沒有細胞外物質〔extracellular material〕。 鄰近的細胞在其細胞膜之間形成專門的細胞間連接，稱為細胞連接〔cell junction〕。 上皮細胞表現出極性，伴隨〝暴露或面向頂端〔apical〕表面的細胞〞與〝靠近下面身體結構的基底表面〞之間的結構和功能存在差異。 基底板〔basal lamina〕是醣蛋白〔glycoproteins〕和膠原蛋白的混合物，為上皮提供附著位點，將其與下面的結締組織分開。 基底板附著在網狀板〔reticular lamina〕上，網狀板由下面的結締組織分泌，形成基底膜〔basement membrane〕，幫助將其全部固定在一起。

上皮組織幾乎完全無血管〔avascular〕。 例如，沒有血管穿過基底膜進入組織，營養物質必須從下面的組織或表面擴散或吸收。 許多上皮組織能夠快速取代受損和死亡的細胞。 〝受損或死亡細胞的脫落〞是表面上皮的特徵，它使我們的氣道和消化道能夠迅速地用新細胞取代受損細胞。

上皮組織的一般功能

上皮組織為身體提供了第一道保護線，防止物理、化學和生物的磨損。 上皮細胞充當身體的守門人，控制滲透性，並且允許材料選擇性地穿過物理屏障。 所有進入體內的物質都必須穿過上皮。 一些上皮〔epithelia〕通常包含結構特徵，允許分子和離子選擇性地穿越它們的細胞膜。

許多上皮細胞能夠分泌和釋放〝黏液和特定的化合物〞到其頂端表面。 例如，小腸上皮會釋放消化酶。 〝襯於呼吸道的細胞〞分泌黏液，捕捉進入的微生物和顆粒。 腺上皮〔glandular epithelium〕含有許多分泌細胞。

上皮細胞

上皮細胞〔epithelial cells〕的典型特徵是〝細胞器和膜結合蛋白〔membrane-bound proteins〕，在其基底表面和頂端表面之間〞的極化分佈〔polarized distribution〕。 在一些上皮細胞中發現的特殊結構是對特定功能的適應。 某些細胞器被分離到基底側，而其他細胞器和延伸物，例如纖毛〔cilia〕，當存在時，位於頂端表面。

纖毛是〝由微管〔microtubules〕支撐的頂端細胞膜〞的微觀延伸。 它們一致地跳動，並且移動液體和捕獲的顆粒。 纖毛上皮〔Ciliated epithelium〕排列在腦室中，幫助腦脊髓液循環。 你的氣道的纖毛上皮形成黏液纖毛自動梯〔mucociliary escalator〕，將分泌黏液中的灰塵顆粒和病原體掃向喉嚨。 它被稱為自動梯〔escalator〕，因為它不斷地將帶有捕獲顆粒的黏液向上推。 相反，鼻纖毛〔nasal cilia〕將黏液毯〔mucous blanket〕掃向喉嚨。 在這兩種情況下，運輸的物質通常會被吞嚥，並最終進入胃的酸性環境。

細胞與細胞的連接

上皮細胞緊密相連，並且不被細胞內物質〔intracellular material〕分隔。 三種基本類型的連接允許細胞之間發生不同程度的相互作用：緊密連接〔tight junctions〕、錨定連接〔anchoring junctions〕和間隙連接〔gap junctions〕（圖 4.5）。

此譜系的一端是緊密連接〔tight junction〕，它將細胞分為頂端和基底隔間〔apical and basal compartments〕。 當兩個相鄰的上皮細胞形成緊密連接時，它們之間沒有細胞外間隙，物質〝通過細胞之間的細胞外間隙〞的運動被阻止。 這使得上皮細胞能夠充當選擇性屏障〔selective barriers〕。

錨定連接〔anchoring junction〕包括多種類型的細胞連接，有助於穩定上皮組織。 錨定連接常見於細胞的側面和基底表面，提供牢固而靈活的連接。 錨定連接有三種類型：橋粒〔desmosomes〕、半橋粒〔hemidesmosomes〕和黏著〔adherens〕。 橋粒以斑塊形式存在於細胞膜上。 這些斑塊是細胞膜內表面的結構蛋白。 黏附分子鈣黏蛋白〔cadherin〕嵌入在這些斑塊中，並穿過細胞膜與相鄰細胞的鈣黏蛋白分子連接。 這些連接對於將細胞保持在一起尤其重要。 半橋粒看起來像半個橋粒，將細胞與細胞外基質〔extracellular matrix〕（例如基底板〔basal lamina〕）連接起來。 雖然外觀與橋粒相似，但它們包含稱為整合素〔integrins〕的黏附蛋白，而不是鈣黏蛋白〔cadherins〕。 黏著連接使用鈣黏蛋白或整合素，取決於它們是否連接到其他細胞或基質。 連接的特徵是存在〝位於細胞膜的細胞質表面上〞的收縮蛋白“肌動蛋白〔actin〕”。 肌動蛋白可以連接孤立的斑塊或在細胞內形成帶狀結構。 這些連接影響上皮組織的形狀和折疊。

與緊密連接和錨定連接相反，間隙連接〔gap junction〕在相鄰細胞的膜之間形成細胞間通道，以促進小分子和離子在相鄰細胞的細胞質之間的移動。 這些連接允許相鄰細胞之間的電耦合和代謝耦合〔electrical and metabolic coupling〕，從而協調大細胞群的功能。

上皮組織的分類

上皮組織根據〝細胞的形狀〞和〝形成的細胞層數〞進行分類（圖4.6）。 細胞形狀可以是鱗狀〔squamous〕（扁平且薄）、立方〔cuboidal〕（四四方方，寬與高一樣）或柱狀〔columnar〕（矩形，高度大於寬度）。 類似地，組織中的細胞層數可以是一層（每個細胞都位於基底板〔basal lamina〕上），這是單層上皮，也可以是多於一層，這是一個複層上皮，只有基底層細胞位於基底板上。 偽複層〔Pseudostratified〕（pseudo-=“假”）描述了具有單層不規則形狀細胞的組織，這些細胞呈現出不止一層的外觀。 移形性〔Transitional〕描述了一種特殊的複層上皮形式，其中細胞的形狀可以變化。

單層上皮

單細胞層的單層上皮細胞的形狀反映了這些細胞的功能。 單層鱗狀上皮〔simple squamous epithelium〕中的細胞具有薄鱗片的外觀。 鱗狀細胞核往往是扁平的、水平的和橢圓形的，反映了細胞的形狀。 內皮〔endothelium〕是淋巴和心血管系統血管的上皮組織，由單層鱗狀細胞組成。 由於細胞很薄，因此觀察到化合物快速通過的地方存在單層鱗狀上皮。 〝肺的肺泡（氣體擴散的地方）〞、〝腎小管的節段〞和〝微血管內襯〞也由簡單的鱗狀上皮組織組成。 間皮〔mesothelium〕是一種簡單的鱗狀上皮，形成〝排列於體腔和內臟的〞漿膜的表面層。 其主要功能是提供光滑且具有保護性的表面。 間皮細胞是鱗狀上皮細胞，分泌潤滑間皮的液體。

在單層立方上皮〔simple cuboidal epithelium〕中，盒狀細胞的細胞核呈圓形，通常位於細胞中心附近。 這些上皮細胞在分子的分泌和吸收中活躍。 單層立方上皮在腎小管內襯和腺體管〔ducts of glands〕中被觀察到。

在單層柱狀上皮〔simple columnar epithelium〕中，高柱狀細胞的細胞核往往被拉長，並且位於細胞的基底端〔basal end〕。 與立方上皮一樣，這種上皮在分子的吸收和分泌方面很活躍。 單層柱狀上皮形成〝消化系統某些區段〔sections〕〞和〝女性生殖道的部分〔parts〕〞的內襯。 纖毛柱狀上皮由簡單的柱狀上皮細胞組成，其頂端表面有纖毛。 這些上皮細胞存在於輸卵管內襯和呼吸系統部分中，纖毛的跳動有助於清除粒狀物。

假複層柱狀上皮〔Pseudostratified columnar epithelium〕是一種看似複層的上皮，但實際上由單層不規則形狀和不同大小的柱狀細胞組成。 在假複層上皮中，鄰近細胞的細胞核出現在不同的水平，而不是聚集在基底端〔basal end〕。 這種排列方式給人一種複層的感覺； 但實際上所有細胞都與基底板接觸，儘管有些細胞沒有到達頂部表面。 在呼吸道中發現了假複層柱狀上皮，其中一些細胞具有纖毛。

單層柱狀上皮和假複層柱狀上皮都是異質上皮〔heterogeneous epithelia〕，因為它們包括散佈在上皮細胞之間的其他類型的細胞。 例如，杯狀細胞〔goblet cell〕是一種〝散佈在黏膜柱狀上皮細胞之間〞的分泌黏液的單細胞〔mucous-secreting unicellular〕“腺體〔gland〕”（圖4.7）。

複層上皮

複層上皮由幾個堆疊層〔several stacked layers〕的細胞而組成。 這種上皮可以防止物理和化學磨損。 複層上皮的命名是根據最頂端層的形狀而來，最接近自由空間。 複層鱗狀上皮〔Stratified squamous epithelium〕是人體中最常見的複層上皮類型。 頂端細胞是鱗狀的，而基底層包含柱狀或立方狀細胞。 頂層可能覆蓋有充滿角蛋白的死細胞。 哺乳類皮膚就是這種乾燥、角化、複層鱗狀上皮的一個例子。 口腔內襯是未角化的複層鱗狀上皮的例子。 複層立方上皮〔stratified cuboidal epithelium〕和複層柱狀上皮〔stratified columnar epithelium〕也可見於某些腺體和導管中，但在人體中並不常見。

另一種複層上皮是移形上皮〔transitional epithelium〕，之所以這樣稱呼是因為隨著膀胱充滿尿液，頂端細胞的形狀逐漸改變。 它只存在於泌尿系統中，特別是輸尿管和膀胱。 當膀胱排空時，此上皮是捲曲的並具有立方形頂端細胞，其頂端表面呈凸形、傘狀。 當膀胱充滿尿液時，上皮細胞失去迴旋〔convolutions〕，頂端細胞從立方形轉變為鱗狀。 當膀胱排空時，它看起來更厚、更多層；當膀胱充滿並膨脹時，它看起來更伸展、複層更少。 圖 4.8 總結了上皮組織細胞的不同類別。

腺狀上皮

腺體是由一個或多個經過修飾〝以合成和分泌化學物質〞的細胞所組成的結構。 大多數腺體由上皮細胞群組成。 腺體可分為內分泌腺〔endocrine gland〕（一種無導管的腺體〔ductless gland〕，可將分泌物直接釋放到周圍的組織和液體中〈endo-=“內部”〉），或外分泌腺〔exocrine gland〕（其分泌物透過直接或間接通往外部環境的導管排出〈exo- =“外部”〉）。

內分泌腺

內分泌腺的分泌物稱為荷爾蒙（激素）〔hormones〕。 荷爾蒙被釋放到組織液（組織間隙液）〔interstitial fluid〕中，擴散到血流中，並輸送到目標，換句話說，輸送到〝具有結合荷爾蒙的受體〞的細胞。 內分泌系統是主要調節系統的一部分，協調身體反應的調節與整合。 內分泌腺的一些例子包括腦下垂體前葉〔anterior pituitary〕、胸腺〔thymus〕、腎上腺皮質〔adrenal cortex〕和性腺〔gonads〕。

外分泌腺

外分泌腺透過〝通往上皮表面的導管〞釋放其內容物。 黏液、汗水、唾液和母乳都是外分泌腺分泌物的例子。 它們都會透過管狀導管排出。 胃腸道管腔〔lumen〕內的分泌物（嚴格來說是在體外）屬於外分泌類別。

腺體結構

外分泌腺分為單細胞或多細胞。 單細胞腺體是分散的單細胞，例如杯狀細胞，存在於小腸和大腸的黏膜中。

被稱為漿液腺〔serous glands〕的多細胞外分泌腺，從〝單層上皮〞發育形成〝直接分泌到內腔的分泌表面〞。 這些腺體排列在腹部和胸部的內腔中，並將分泌物直接釋放到腔內。 其他多細胞外分泌腺體經由管狀導管釋放其內容物。 導管在單腺體〔simple gland〕中是單一的，但在複合腺體〔compound glands〕中分為一個或多個分支（圖4.9）。 在管狀腺體中，導管可以是直的或盤繞的，而形成袋的管子是泡狀的〔alveolar〕（腺泡〔acinar〕），例如胰腺的外分泌部分。 管和袋的組合稱為管泡狀〔tubuloalveolar〕（管泡狀〔tubuloacinar〕）複合腺。 在分支腺中，導管與多個分泌細胞群相連。

分泌的方法和類型

外分泌腺可以根據〝其分泌方式〞和〝釋放物質的性質〞以及〝腺體的結構〞和〝導管的形狀〞進行分類（圖4.10）。 局泌分泌〔Merocrine secretion〕是最常見的外分泌類型。 分泌物被封閉在囊泡中，囊泡移動到細胞的頂端表面，透過胞吐作用〔exocytosis〕釋放內容物。 例如，含有糖蛋白黏液素〔glycoprotein mucin〕（一種提供一定病原體保護的潤滑劑）的水狀黏液就是局泌分泌。 產生和分泌汗液的外分泌腺〔eccrine glands〕是另一個例子。

頂端分泌〔apocrine secretion〕積聚在細胞頂端部分附近。 細胞的部分及其分泌內容物從細胞中夾斷並釋放。 腋窩和生殖器區域的頂泌汗腺〔apocrine sweat glands〕會釋放脂肪分泌物，局部細菌會分解這些分泌物； 這會導致體臭。 局泌腺〔merocrine gland〕和頂泌腺〔apocrine gland〕都繼續產生和分泌其內容物，對細胞造成的損害很小，因為細胞核​​和高基氏區在分泌後保持完整。

相反，全泌分泌〔holocrine secretion〕的分泌過程涉及整個腺細胞的破裂和破壞。 細胞累積其分泌產物，並僅在破裂時釋放它們。 新的腺細胞從周圍組織的細胞分化出來，以取代因分泌而流失的細胞。 在皮膚和頭髮上產生油脂的皮脂腺〔sebaceous glands〕是全泌泌腺/細胞〔holocrine glands/cells〕（圖 4.11）。

腺體也以其產生的產物命名。 漿液腺〔serous gland〕產生富含酶（例如α澱粉酶〔alpha amylase〕）的水狀、血漿樣分泌物，而黏液腺〔mucous gland〕則釋放富含糖蛋白黏液素的水狀至黏稠狀的產物。 漿液腺和黏液腺在口腔唾液腺中都很常見。 混合的外分泌腺包含漿液腺和黏液腺，並釋放兩種類型的分泌物。

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2023/10/03 發佈本文