夜黎本文章內容基於萊斯大學 OpenStax 的 Anatomy and Physiology 2e，由夜黎重新編輯。（根據本書前言中的創用 CC BY 4.0 聲明）
原文傳送門：<4> The Tissue Level of Organization — 4.3 Connective Tissue Supports and Protects
索引傳送門：《解剖學和生理學2e》索引頁面
學習本節後，你將能夠：
- 辨識並區分結締組織的類型：固有的、支持性的和液體的
- 解釋結締組織的功能
前言
從其名稱中可以明顯看出，結締組織的主要功能之一是連接組織和器官。 與上皮組織（由緊密堆積的細胞組成，之間幾乎沒有或沒有細胞外空間）不同，結締組織細胞分散在基質〔matrix〕中。 基質〔matrix〕通常包含大量的細胞外物質，而細胞外物質由嵌入其中的結締組織細胞產生。 基質〔matrix〕在該組織的功能中發揮重要作用。 基質〔matrix〕的主要成分是〝通常由蛋白質纖維縱橫交錯的基本物質〔ground substance〕〞。 這種基本物質〔ground substance〕通常是液體，但也可以是礦化的和固體的，就像骨頭一樣。 結締組織有多種形式，但它們通常具有三個共同的特徵成分：細胞、大量無結構基本物質〔amorphous ground substance〕和蛋白質纖維〔protein fibers〕。 每種成分的數量和結構都與組織的功能有關，從支撐身體的骨骼中的剛性基本物質〔rigid ground substance〕到特化細胞的包含物； 例如，吞噬細胞〔phagocytic cell〕可以吞噬病原體並清除組織中的細胞碎片。
狗哥“matrix” 和 “ground substance” 在組織學和生物學上都可以翻譯為「基質」但實則為相關但不相同的概念。為了區分兩者 “matrix” 翻譯為「基質」而 “ground substance” 翻譯為「基本物質」
結締組織的功能
結締組織在體內執行許多功能，但最重要的是，它們 “支撐” 和 “連接” 其他組織； 從包圍肌肉細胞的結締組織鞘〔connective tissue sheath〕，到將肌肉附著在骨骼上的肌腱，以及支撐身體位置的骨骼。 “保護”是結締組織的另一個主要功能，以纖維囊〔fibrous capsules〕和骨骼的形式保護脆弱的器官，當然還有骨骼系統。 結締組織中的特化細胞可以保護身體免受微生物進入體內的侵害。 液體、營養物質、廢物和化學信使的運輸是由專門的液體結締組織（例如血液和淋巴液）確保的。 脂肪細胞〔Adipose cells〕以脂肪〔fat〕的形式儲存多餘的能量，有助於身體的保溫〔thermal insulation〕。
胚胎結締組織
所有結締組織均源自胚胎的中胚層〔mesodermal layer〕（見圖 4.3）。 胚胎中發育的第一個結締組織是間葉〔mesenchyme〕，隨後衍生出所有結締組織的幹細胞系。 間葉細胞簇〔Clusters of mesenchymal cells〕分散在整個成人組織中，並在結締組織損傷後提供替換和修復所需的細胞。 第二種類型的胚胎結締組織在臍帶中形成，稱為黏液結締組織〔mucous connective tissue〕或華通氏膠〔Wharton’s jelly〕。 這種組織在出生後就不再存在，只留下分散在全身的間葉細胞。
結締組織的分類
結締組織的三大類是根據〝其基本物質〔ground substance〕的特性〞和〝基質〔matrix〕中發現的纖維類型〞進行分類的（表 4.1）。 固有結締組織〔connective tissue proper〕包括疏鬆結締組織〔loose connective tissue〕和緻密結締組織〔dense connective tissue〕。 這兩種組織都有〝多種細胞類型〞和〝懸浮在黏性基質中的蛋白質纖維〞。 緻密結締組織由纖維束加固，提供抗拉強度、彈性和保護。 在疏鬆結締組織中，纖維組織鬆散，纖維之間留有較大的空間。 支持性結締組織〔supportive connective tissue〕—骨骼和軟骨—為身體提供結構和強度，並保護軟組織。 這些組織的特徵是〝基質〔matrix〕中的幾種不同的細胞類型和密集的纖維〝。 在骨骼中，基質〔matrix〕是剛性的，並且由於鈣鹽的沉積而被描述為鈣化的。 在液體結締組織〔fluid connective tissue〕中，即淋巴液和血液中，各種特化細胞在含有鹽、營養物質和溶解蛋白質的水狀液體中循環。
| 固有結締組織 | 支持性結締組織 | 液體結締組織 |
|---|---|---|
| 疏鬆結締組織 · 蜂窩 · 脂肪 · 網狀 緻密結締組織 · 緻密規則 · 彈性 · 密集不規則 | 軟骨 · 透明質 · 纖維軟骨 · 鬆緊帶 骨 | 血 淋巴 |
結締組織的例子
固有結締組織
纖維母細胞〔fibroblasts〕存在於所有結締組織中（圖 4.12）。 纖維細胞〔fibrocytes〕、脂肪細胞〔adipocytes〕和間葉細胞〔mesenchymal cells〕是固定細胞〔fixed cells〕，這意味著它們保留在結締組織內。 其他細胞則響應化學訊號進出結締組織。 巨噬細胞〔macrophages〕、肥胖細胞〔mast cells〕、淋巴細胞〔lymphocytes〕、漿細胞〔plasma cells〕和吞噬細胞〔phagocytic cells〕都可以在固有結締組織中找到，但實際上是〝保護身體的免疫系統〞的一部分。
纖維母細胞產生這種纖維組織。 固有結締組織包括固定細胞纖維細胞、脂肪細胞和間葉細胞。 LM × 400.（顯微照片由密西根大學醫學院董事會提供 © 2012）
細胞類型
結締組織中最豐富的細胞是纖維母細胞〔fibroblasts〕。 〝纖維母細胞分泌的多醣體〔polysaccharides〕和蛋白質〞與〝細胞外液〞結合產生黏性基本物質〔viscous ground substance〕，該基本物質與嵌入的纖維蛋白一起形成細胞外基質〔extra-cellular matrix〕。 正如你所期望的那樣，纖維細胞〔fibrocyte〕（纖維母細胞的一種不太活躍的形式）是固有結締組織中第二常見的細胞類型。
脂肪細胞〔adipocytes〕是〝將脂質儲存為液滴（填充了大部分細胞質）〞的細胞。 脂肪細胞有兩種基本類型：白色和棕色。 棕色脂肪細胞將脂質儲存為許多液滴，具有很高的代謝活性。 相較之下，白色脂肪細胞將脂質儲存為單一大滴〔large drop〕，且代謝活性較低。 它們儲存大量脂肪方面的功效，在肥胖者身上得到了證實。 脂肪細胞的數量和類型取決於組織和位置，並且在人群中因個體而異。
間葉細胞〔mesenchymal cell〕是多能性成體幹細胞〔multipotent adult stem cell〕。 這些細胞可以分化成〝修復和癒合受損組織所需的〞任何類型的結締組織細胞。
巨噬細胞〔macrophage cell〕是源自單核細胞〔monocyte〕（一種血球）的大細胞，從血管進入結締組織間質。 巨噬細胞是免疫系統的重要組成部分，免疫系統是人體抵抗潛在病原體和退化宿主細胞〔degraded host cells〕的防禦系統。 當受到刺激時，巨噬細胞會釋放細胞激素〔cytokines〕，也就是充當化學信使的小蛋白質。 細胞激素將免疫系統的其他細胞招募到感染部位，並刺激它們的活動。 漫遊或遊離的巨噬細胞透過變形運動〔amoeboid movement〕快速移動，吞噬傳染源和細胞碎片。 相較之下，固定巨噬細胞是其組織中的永久居民。
肥胖細胞〔mast cell〕存在於固有結締組織中，具有許多細胞質顆粒〔cytoplasmic granules〕。 這些顆粒含有化學訊號組織胺〔histamine〕和肝素〔heparin〕。 當受到刺激或受損時，肥胖細胞會釋放組織胺（一種發炎媒介），組織胺導致受傷或感染部位血管舒張、血流量增加，並伴隨搔癢、腫脹和發紅（你認為這是過敏反應） 。 與血球一樣，肥胖細胞源自造血幹細胞〔hematopoietic stem cells〕，是免疫系統的一部分。
結締組織纖維和基質
纖維母細胞分泌三種主要類型的纖維：膠原纖維〔collagen fibers〕、彈性纖維〔elastic fibers〕和網狀纖維〔reticular fibers〕。 膠原纖維〔collagen fiber〕由纖維蛋白亞基〔fibrous protein subunits〕連接在一起形成長而直的纖維。 膠原纖維雖然柔韌，但具有很大的抗張強度，可以抵抗拉伸，並賦予韌帶和肌腱特有的彈性和強度。 這些纖維將結締組織保持在一起，即使在身體運動期間也是如此。
彈性纖維〔elastic fiber〕含有彈性蛋白〔protein elastin〕以及少量的其他蛋白質和糖蛋白。 彈性蛋白的主要特性是在被拉伸或壓縮後，它會恢復到原來的形狀。 彈性纖維在〝皮膚中發現的彈性組織〞和〝脊椎的彈性韌帶〞中很突出。
網狀纖維〔reticular fiber〕也由相同的蛋白質亞基（與膠原纖維相同）形成； 然而，這些纖維保持狹窄，並且排列成分支網絡。 它們遍布全身，但在軟器官（例如，肝臟和脾臟）的網狀組織中最為豐富，它們在其中錨定薄壁組織〔parenchyma〕（器官的功能細胞、血管和神經），並為其提供結構支撐。
所有這些纖維類型都嵌入在基本物質〔ground substance〕中。 基質由纖維母細胞分泌，由多醣體〔polysaccharides〕（特別是透明質酸〔hyaluronic acid〕）和蛋白質組成。 它們結合形成具有蛋白質核心和多醣分支的蛋白質多醣。 蛋白多醣〔proteoglycan〕吸引並捕獲可用的水分，形成了你現在所知的透明、黏稠、無色的基質〔matrix〕，即基本物質〔ground substance〕。
疏鬆結締組織
許多器官之間存在疏鬆結締組織，它既能吸收衝擊，又能將組織結合在一起。 它允許水、鹽和各種營養物質擴散到鄰近或嵌入的細胞和組織。
脂肪組織〔adipose tissue〕主要由脂肪儲存細胞〔fat storage cells〕組成，伴隨很少的細胞外基質〔extracellular matrix〕（圖4.13）。 大量的毛細血管可以快速儲存和動員脂質分子。 白色脂肪組織最豐富。 它可以呈黃色，其顏色歸因於植物性食物中的胡蘿蔔素〔carotene〕和相關色素〔related pigments〕。 白色脂肪主要有助於脂質儲存，並且可以起到抵禦低溫和機械損傷的作用。 白色脂肪組織可以保護腎臟，並且緩衝眼睛後部。 棕色脂肪組織在嬰兒中更為常見，因此被稱為“嬰兒脂肪〔baby fat〕”。 在成年人中，棕色脂肪的數量減少，主要存在於身體的頸部和鎖骨區域。 棕色脂肪組織細胞質中的許多粒線體，有助於解釋其代謝儲存脂肪的效率。 棕色脂肪組織是產熱的〔thermogenic〕，這意味著當它分解脂肪時，它會釋放代謝熱〔metabolic heat〕，而不是產生三磷酸腺苷（ATP），ATP是新陳代謝中使用的關鍵分子。
這是一種疏鬆結締組織，由脂肪細胞組成，細胞外間質很少。 它儲存脂肪以獲取能量並提供保暖。 LM × 800.（顯微照片由密西根大學醫學院董事會提供 © 2012）
蜂窩組織〔areolar tissue〕幾乎沒有表現出特化。 它包含前面描述的所有細胞類型和纖維，並以隨機、網狀的方式分佈。 它填充肌肉纖維之間的空間，包圍血管和淋巴管，並支撐腹腔內的器官。 蜂窩組織位於大多數上皮細胞的下方，並且代表上皮膜〔epithelial membranes〕的結締組織成分，這將在後面的部分中進一步描述。
網狀組織〔reticular tissue〕是軟器官（例如，淋巴組織、脾臟和肝臟）的網狀支撐框架（圖 4.14）。 網狀細胞產生網狀纖維，形成其他細胞附著的網狀。 它的名字來自拉丁文 reticulus，意思是〝小網〔little net〕〞。
這是一種由網狀纖維網絡組成的疏鬆結締組織，為軟器官提供支撐框架。 LM × 1600.（顯微照片由密西根大學醫學院董事會提供 © 2012）
緻密結締組織
緻密結締組織比疏鬆結締組織含有較多的膠原纖維。 因此，它表現出更大的抗拉伸能力。 緻密結締組織有兩大類：規則的〔regular〕和不規則的〔irregular〕。 緻密規則結締組織纖維彼此平行，增強了〝抗張強度〔tensile strength〕〞和〝沿纖維取向方向的抗拉伸性〔resistance to stretching〕〞。 韌帶和肌腱由緻密規則結締組織組成，但韌帶中並非所有纖維都是平行的。 緻密規則彈性組織除了膠原纖維外還含有彈性蛋白纖維〔elastin fibers〕，這允許韌帶在拉伸後可以恢復到原來的長度。 聲帶內和脊椎內椎骨之間的韌帶是有彈性的。
在緻密不規則結締組織中，纖維的方向是隨機的。 這種佈置使組織在所有方向上具有較大的強度，而在一個特定方向上具有較小的強度。 在一些組織中，纖維交叉並形成網狀。 在其他組織中，多個方向上的拉伸是透過交替層〔alternating layers〕來實現的，其中每層中的纖維以相同的方向〔orientation〕延伸，並且層本身以一定角度堆疊。 皮膚真皮〔dermis of the skin〕是富含膠原纖維的緻密不規則結締組織的例子。 緻密的不規則彈性組織賦予動脈壁〝強度〞和〝拉伸後恢復原始形狀〞的能力（圖4.15）。
(a) 緻密的規則結締組織由堆積成平行束的膠原纖維所組成。 (b) 緻密的不規則結締組織由交織成網狀網絡的膠原纖維組成。 由上往下，LM × 1000，LM × 200。（顯微照片由密西根大學醫學院攝政王提供 © 2012）
結締組織：肌腱炎
當你準備發球時，你的對手已做好準備，但你有信心將球擊過對手。 當你將球拋向空中時，你的手腕會感到一陣灼痛，你的網球拍掉了下來。 整個夏天你忽視的手腕隱隱作痛現在變成了難以忍受的疼痛。 比賽暫時結束了。
在檢查了你腫脹的手腕後，急診室的醫生宣布你有腕部肌腱炎。 她建議冰敷壓痛區域，服用非類固醇抗發炎藥物來緩解疼痛和減輕腫脹，並完全休息幾週。 她打斷了你〝不能停止打網球〞的抗議。 她對病情惡化的風險和手術的可能性發出嚴厲警告。 她安慰你說，著名的網球運動員如 Venus 和 Serena Williams 以及 Rafael Nadal 也遭受過肌腱炎相關的傷害。
什麼是肌腱炎，以及它是如何發生的？ 肌腱炎是肌腱的炎症，肌腱是將肌肉附著在骨骼上的厚纖維結締組織帶〔thick band of fibrous connective tissue〕。 這種情況會導致關節周圍區域疼痛和壓痛。 在極少數情況下，突然的嚴重受傷會導致肌腱炎。 大多數情況下，這種情況是由於隨著時間推移的重複運動，導致執行任務所需的肌腱拉傷所致。
工作和嗜好涉及一遍又一遍地執行相同動作的人，往往患肌腱炎的風險最大。 你聽過網球肘和高爾夫球肘〔tennis and golfer’s elbow〕、跳躍膝〔jumper’s knee〕和游泳肩〔swimmer’s shoulder〕。 在所有情況下，過度使用關節都會導致微創傷，從而引發發炎反應〔inflammatory response〕。 肌腱炎通常透過臨床檢查來診斷。 如果疼痛劇烈，可以檢查 X 光以排除骨損傷的可能性。 嚴重的肌腱炎甚至會撕裂肌腱。 肌腱的手術修復是痛苦的。 肌腱內的結締組織沒有豐富的血液供應，癒合緩慢。
雖然老年人有肌腱炎的風險，因為肌腱組織的彈性隨著年齡的增長而降低，但所有年齡層的活躍人士都可能患有肌腱炎。 年輕運動員、舞者和電腦操作員； 任何經常進行相同動作的人都有患肌腱炎的風險。 儘管在許多活動中重複性動作是不可避免的，並且可能會導致肌腱炎，但可以採取預防措施〔precautions〕來降低發生肌腱炎的可能性。 對於活躍的人，建議在運動前進行伸展運動，以及交叉訓練或改變運動方式。 對於充滿熱情的運動員來說，可能是時候參加一些課程來提高技術了。 所有預防措施的目的都是為了增加肌腱的強度，並且減少施加在肌腱上的壓力。 透過適當的休息和管理照護，你將回到球場上，在網上擊出右旋球。
支持性結締組織
軟骨和骨是支持性結締組織的兩種主要形式，允許身體保持其姿勢並保護內臟。
軟骨
軟骨〔cartilage〕的獨特外觀歸因於稱為硫酸軟骨素〔chondroitin sulfates〕的多醣〔polysaccharides〕，它與基本物質蛋白質〔ground substance proteins〕結合形成蛋白聚醣〔proteoglycans〕。 軟骨細胞〔chondrocytes〕（或軟骨細胞〔cartilage cells〕）嵌入軟骨基質〔cartilage matrix〕內，它們佔據的空間被稱為腔隙〔lacunae〕（單數= lacuna）。 一層緻密的不規則結締組織（即軟骨膜〔perichondrium〕）包裹著軟骨。 軟骨組織沒有血管，因此所有營養物質都需要透過基質〔matrix〕擴散才能到達軟骨細胞。 這是導致軟骨組織癒合非常緩慢的一個因素。
軟骨組織的三種主要類型是透明軟骨〔hyaline cartilage〕、纖維軟骨〔fibrocartilage〕和彈性軟骨〔elastic cartilage〕（圖 4.16）。 透明軟骨〔hyaline cartilage〕是體內最常見的軟骨類型，由短而分散的膠原纖維組成，並含有大量的蛋白聚醣〔proteoglycans〕。 在顯微鏡下，組織樣本顯得清晰。 透明軟骨的表面光滑。 它既堅固又有彈性，在肋骨和鼻子中發現，並覆蓋著骨頭，使它們形成可移動的關節。 在骨形成之前，它構成了胚胎骨骼的模板。 骨頭末端的透明軟骨板，允許持續生長至成年。 纖維軟骨〔fibrocartilage〕很堅韌，因為它的基質〔matrix〕中分散著厚厚的膠原纖維束。 膝關節的半月板和椎間盤是纖維軟骨的例子。 彈性軟骨〔elastic cartilage〕含有彈性纖維，以及膠原蛋白〔collagen〕和蛋白聚醣〔proteoglycans〕。 這種組織提供剛性支撐和彈性。 輕輕拉動你的耳垂，你會發現耳垂恢復到最初的形狀。 外耳含有彈性軟骨。
軟骨是一種結締組織，由嵌入硫酸軟骨素堅固基質中的膠原纖維組成。 (a) 透明軟骨提供支撐，伴隨一些彈性。 這個例子來自狗組織。 (b) 纖維軟骨提供一些可壓縮性，並且可以吸收壓力。 (c) 彈性軟骨提供堅固但有彈性的支撐。 由上至下，LM × 300、LM × 1200、LM × 1016。（顯微照片由密西根大學醫學院董事會提供 © 2012）
骨
骨〔bone〕是最堅硬的結締組織。 它為內部器官提供保護，並且支撐身體。 骨的剛性細胞外基質〔extracellular matrix〕主要含有膠原纖維，這些膠原纖維嵌入含有羥磷灰石〔hydroxyapatite〕（磷酸鈣的一種形式）的礦化基本物質〔mineralized ground substance〕中。 基質〔matrix〕的兩種成分（有機的和無機的）都有助於骨骼的不尋常特性。 沒有膠原蛋白，骨頭就會變脆，容易碎裂。 如果沒有礦物晶體，骨頭就會彎曲，並且幾乎無法提供支撐。 骨細胞〔osteocytes〕（即軟骨細胞等骨細胞）位於腔隙〔lacunae〕內。 長骨橫向組織的組織學顯示，骨細胞〝圍繞中央管呈同心圓〞的典型排列。 骨頭是高度血管化的組織。 與軟骨不同，骨組織可以在相對較短的時間內從損傷中恢復。
鬆質骨〔cancellous bone〕在顯微鏡下看起來像海綿，在小梁〔trabeculae〕或固有骨弓〔arches of bone proper〕之間含有空隙。 它比緻密骨輕，存在於一些骨頭的內部和長骨的末端。 緻密骨〔compact bone〕堅固，並且具有更大的結構強度。
液體結締組織
血液和淋巴液是液體結締組織。 細胞在液體細胞外基質〔extracellular matrix〕中循環。 血液中循環的形成元素，都來自骨髓中的造血幹細胞〔hematopoietic stem cells〕（圖4.17）。 紅血球〔erythrocytes〕（紅血球〔red blood cells〕）運送氧氣和一些二氧化碳。 白血球〔leukocytes〕（白血球〔white blood cells〕）負責防禦潛在有害的微生物或分子。 血小板〔platelets〕是參與血液凝固的細胞碎片。 有些白血球能夠穿過排列於血管的內皮層，並且進入鄰近組織。 營養物質、鹽和廢物溶解在液體基質〔liquid matrix〕中並輸送到體內。
淋巴含有液體基質〔liquid matrix〕和白血球。 毛細淋巴管〔lymphatic capillaries〕的滲透性極強，允許較大的分子和多餘的液體從間隙進入淋巴管。 淋巴流入血管，將無法直接進入血液的分子輸送到血液中。 透過這種方式，特化的毛細淋巴管將吸收的脂肪運出腸道，並將這些分子輸送到血液中。
血液是一種液體結締組織，含有紅血球和各種類型的白血球，在液體細胞外基質中循環。 LM × 1600.（顯微照片由密西根大學醫學院董事會提供 © 2012）
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2023/10/03 發佈本文
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