骨骼肌｜第10章 肌肉組織 10.2《解剖學與生理學 2e》

原文傳送門：<10> Muscle Tissue  — 10.2 Skeletal Muscle
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前言

骨骼肌最著名的特徵是其收縮和引起運動的能力。 骨骼肌不僅可以產生運動，還可以停止運動，例如抵抗重力以保持姿勢。 需要對骨骼肌進行小的、持續的調整，以保持身體直立或在任何位置保持平衡。 肌肉還可以防止骨頭和關節過度運動，保持骨骼穩定性並防止骨骼結構損壞或變形。 由於拉扯相關的骨頭，關節可能會完全錯位或脫位； 肌肉發揮作用以保持關節穩定。 骨骼肌遍佈全身，位於內束的開口處，控制各種物質的運動。 這些肌肉使吞嚥、排尿和排便等功能處於自主控制之下。 骨骼肌還透過〝充當外在障礙或盾牌對抗外部創傷〞以及〝支撐器官的重量〞來保護內部器官（特別是腹部和骨盆器官）。

骨骼肌透過產生熱量來維持體內的穩態。 肌肉收縮需要能量，當ATP分解時就會產生熱。 〝當持續的肌肉運動導致體溫升高時〞，以及〝在極冷的情況下，當顫抖產生隨機的骨骼肌收縮以產生熱量時〞，這種熱量在運動過程中非常明顯。

每塊骨骼肌都是由各種整合組織組成的器官。 這些組織包括骨骼肌纖維、血管、神經纖維和結締組織。 每塊骨骼肌都有三層結締組織（稱為“mysia”），將其包圍並為肌肉提供整體結構，並劃分肌肉內的肌纖維（圖 10.3）。 每塊肌肉都包裹在一層緻密、不規則的結締組織鞘中，稱為肌外膜〔epimysium〕，它允許肌肉能夠有力地收縮和移動，同時保持其結構完整性。 肌外膜也將肌肉與該區域的其他組織和器官分開，使肌肉能夠獨立運動。

在每塊骨骼肌內部，肌纖維透過稱為肌束膜〔perimysium〕的中間結締組織組織成單獨的束（每個束稱為肌束〔fascicle〕）。 這種束狀組織常見於四肢的肌肉；它允許神經系統透過〝激活肌肉束或肌束內的一部分肌纖維〞來觸發肌肉的特定運動。 在每個肌束內部，每根肌纖維都包裹在一層薄薄的膠原蛋白和網狀纖維結締組織層中，稱為肌內膜〔endomysium〕。 肌內膜含有細胞外液和營養素來支持肌纖維。 這些營養素透過血液供應到肌肉組織。

在與肌腱一起拉動骨頭的骨骼肌中，〝三個組織層（the mysia）中的膠原蛋白〞與〝肌腱的膠原蛋白〞交織在一起。 在肌腱的另一端，它與覆蓋骨頭的骨膜〔periosteum〕融合。 然後通過 mysia 將肌纖維收縮產生的張力傳遞給肌腱，然後傳遞給骨膜，以拉動骨頭以使骨骼運動。 在其他地方，mysia 可能與稱為腱膜〔aponeurosis〕的寬闊肌腱狀片或筋膜（皮膚和骨骼之間的結締組織）融合。 背闊肌〔latissimus dorsi muscles (the “lats”) 〕融合到下背部的寬結締組織就是腱膜的一個例子。

每塊骨骼肌也由血管提供豐富的營養、氧氣輸送和廢物清除。 此外，骨骼肌中的每根肌肉纖維〝均由軀體運動神經元的軸突分支〞提供能量，該軸突分支向纖維發出收縮信號。 與心肌和平滑肌不同，骨骼肌功能性收縮的唯一方法是透過神經系統發出的訊號。

骨骼肌纖維

由於骨骼肌細胞長且呈圓柱形，因此通常稱為肌纖維〔muscle fibers〕。 對於人體細胞來說，骨骼肌纖維可能相當大，大腿縫匠肌的直徑可達 100 微米，長度可達 30 公分（11.8 英吋）。 在早期發育過程中，每個都有自己細胞核的胚胎肌母細胞〔embryonic myoblasts〕與多達數百個其他肌母細胞融合，形成多核骨骼肌纖維。 多個細胞核意味著基因的多個拷貝，允許產生肌肉收縮所需的大量蛋白質和酵素。

其他一些與肌肉纖維相關的術語源自於希臘語 sarco，意思是 “肉〔flesh〕”。 肌纖維的質膜〔plasma membrane〕稱為肌纖維膜〔sarcolemma〕，細胞質稱為肌漿〔sarcoplasm〕，儲存、釋放和回收鈣離子 (Ca++) 的特化平滑內質網〔endoplasmic reticulum〕稱為肌漿網 (SR)〔sarcoplasmic reticulum〕（圖 10.4） 。 如即將描述的，骨骼肌纖維的功能單位是肌節〔sarcomere〕，它是〝收縮性肌絲肌動蛋白〔actin〕（細絲）和肌球蛋白〔myosin〕（粗絲）〞以及〝其他支撐蛋白〞的高度組織排列。

肌節

〝骨骼肌纖維的條紋外觀〞是由於〝肌動蛋白和肌球蛋白的肌絲〞從肌纖維的一端到另一端按順序排列所致。 這些微絲及其調節蛋白質——肌鈣蛋白〔troponin〕和肌凝蛋白〔tropomyosin〕（連同其他蛋白質）的每一包裝被稱為肌節〔sarcomere〕。

肌節〔sarcomere〕是肌纖維的功能單位。 肌節本身被綁在肌原纖維〔myofibril〕內，肌原纖維貫穿肌纖維的整個長度，並在其末端附著在肌纖維膜〔sarcolemma〕上。 當肌原纖維收縮時，整個肌肉細胞也會收縮。 由於肌原纖維的直徑僅約 1.2 μm，因此一根肌纖維內可以找到數百到數千個（每個肌原纖維有數千個肌節）。 每個肌節長約 2 μm，具有三維圓柱狀排列，並以稱為 Z 盤〔Z-discs〕（也稱為 Z 線〔Z-lines〕，因為圖片是二維的）的結構為邊界，肌動蛋白肌絲被錨定在該結構上（圖10.5）。 由於肌動蛋白及其肌鈣蛋白-原肌球蛋白複合物〔troponin-tropomyosin complex〕（從 Z 盤向肌節中心突出）形成比肌球蛋白更細的絲線〔strands〕，因此被稱為肌節的細絲〔thin filament〕。 同樣，由於肌球蛋白絲線〔myosin strands〕及其多個頭（從肌節中心突出，朝向但不是全部朝向 Z 盤）質量更大且更粗，因此它們被稱為肌節的粗絲〔thick filament〕。

神經肌肉接合

〝骨骼肌的另一個特別之處〞是運動神經元末端與肌纖維相遇的部位，稱為神經肌肉接合（NMJ）〔neuromuscular junction〕。 這是肌纖維首先對運動神經元訊號做出反應的地方。 〝每塊骨骼肌中的每根骨骼肌纖維〞都是由 NMJ 處的運動神經元支配。 〝來自神經元的激發訊號〞是功能性激活纖維收縮的唯一方法。

興奮-收縮耦聯

所有活細胞都具有膜電位〔membrane potentials〕，或跨膜的電場梯度〔electrical gradients〕。 相對於外部，膜的內部通常約為 -60 至 -90 mV。 這被稱為細胞膜電位〔cell’s membrane potential〕。 神經元和肌肉細胞可以利用它們的膜電位產生電訊號。 他們透過〝控制帶電粒子（稱為離子）穿過膜的運動〞來產生電流來實現這一點。 這是透過打開和關閉膜中稱為離子通道〔ion channels〕的特殊蛋白質來實現的。 儘管離子穿過這些通道蛋白產生的電流非常小，但它們構成了神經訊號傳導和肌肉收縮的基礎。

神經元和骨骼肌細胞都是可電興奮的〔electrically excitable〕，這意味著它們能夠產生動作電位。 動作電位是一種特殊類型的電訊號，可以以波的形式沿著細胞膜傳播。 這使得訊號能夠快速、忠實地遠距離傳輸。

儘管興奮-收縮耦聯〔excitation-contraction coupling〕這個術語讓一些學生感到困惑或害怕，但歸根結底是這樣的：骨骼肌纖維要收縮，它的膜必須首先被“興奮”，換句話說，它必須受到刺激才能激發動作電位。 肌纖維動作電位以波的形式沿著肌纖維膜〔sarcolemma〕掃過，透過 SR 釋放鈣離子 (Ca++) 與實際收縮 “耦合〔coupled〕”。 一旦釋放，Ca++ 就會與屏蔽蛋白相互作用，迫使它們移到一邊，以便肌動蛋白結合位點〔actin-binding sites〕可供肌球蛋白頭〔myosin heads〕附著。 然後肌球蛋白〔actin〕將肌動蛋白絲〔actin filaments〕拉向中心，從而縮短肌纖維。

在骨骼肌中，該序列始於來自神經系統軀體運動部門的信號。 換句話說，骨骼肌的 “興奮〔excitation〕” 步驟總是由神經系統的訊號觸發（圖10.6）。

〝告訴骨骼肌纖維收縮的運動神經元〞起源於脊髓，少數位於腦幹，用於激活臉部、頭部和頸部的骨骼肌。 這些神經元有很長的突出，稱為軸突〔axons〕，專門用於長距離傳輸動作電位 – 在這種情況下，從脊髓一直到肌肉本身（可能長達三英尺遠）。 〝多個神經元的軸突〞捆綁在一起形成神經，就像電纜中捆綁在一起的電線一樣。

當神經元動作電位〔action potential〕沿著運動神經元的軸突傳播，然後沿著各個分支傳播到神經肌肉接合（NMJ）處時，訊號傳導就開始了。 在 神經肌肉接合（NMJ）處，軸突末端釋放一種化學信使或神經傳導物質〔neurotransmitter〕，稱為乙醯膽鹼 (ACh)〔acetylcholine〕。 乙醯膽鹼(ACh)分子擴散穿過稱為突觸間隙〔synaptic cleft〕的微小空間，並與〝位於突觸另一側肌纖維膜的運動終板〔motor end-plate〕內的乙醯膽鹼受體〔ACh receptors〕〞結合。 一旦乙醯膽鹼 (ACh)結合，乙醯膽鹼受體中的通道就會打開，帶正電的離子可以穿過肌纖維，導致其去極化〔depolarize〕，這意味著肌纖維的膜電位變得不那麼負（接近零）。

當膜去極化時，另一組稱為電壓門控鈉通道〔voltage-gated sodium channels〕的離子通道被觸發打開。 鈉離子進入肌纖維，動作電位沿著整個膜快速傳播（或 “激發〔fires〕”）以啟動興奮-收縮耦聯〔excitation-contraction coupling〕。

在可興奮膜〔excitable membranes〕的世界裡，事情發生得非常快（只要想想當你決定這樣做時，你能多快地打響指）。 膜去極化後，它立即重新極化，重新建立負膜電位〔negative membrane potential〕。 同時，突觸間隙中的乙醯膽鹼(ACh)會被乙醯膽鹼酯酶(AChE)降解，使得乙醯膽鹼(ACh)無法與受體重新結合並重新打開其通道，這將導致不必要的延長肌肉興奮和收縮。

〝動作電位沿著肌纖維膜〔sarcolemma〕的傳播〞是興奮-收縮耦聯的興奮部分。 回想一下，這種興奮實際上會觸發〝細胞的肌質網(SR)〞中儲存的鈣離子 (Ca++) 的釋放。 為了使動作電位到達肌質網(SR)的膜，肌纖維膜〔sarcolemma〕中存在週期性內陷〔periodic invaginations〕，稱為 T 小管（ “T” 代表 “橫向〔transverse〕”）。 你將回憶起，肌纖維的直徑可達 100 μm，因此這些 T 小管確保膜可以接近〝肌漿中的肌質網(SR)〞。 〝一個T管與其兩側的肌質網(SR)膜的排列〞的排列稱為三聯體〔triad〕（圖 10.7）。 三聯體圍繞著稱為肌原纖維〔myofibril〕的圓柱形結構，其中含有肌動蛋白和肌球蛋白。

T 小管將動作電位帶入細胞內部，這觸發了〝相鄰肌質網(SR)的膜〞上鈣通道的打開，導致 Ca++ 從肌質網(SR)擴散到肌漿中。 當 Ca++ 到達肌漿時，肌纖維會透過其收縮單位或肌節開始收縮。

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2024/02/25 發佈本文